7. Chaîne respiratoire et oxydations phosphorylantes Flashcards Preview

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Flashcards in 7. Chaîne respiratoire et oxydations phosphorylantes Deck (15):
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Qu'est-ce et pourquoi?

  • Les réactions d'ox du catabolisme (glycolyse, cycle de Krebs, etc.) enlèvent aux substrats des atomes d'hydrogène (protons + é) qui sont pris en charge par les coenzymes NAD et FAD.
    • D'une part, la réox de ces coenzymes est indispensable à l'entretien du catabolisme oxydatif.
    • D'autre part, le pouvoir réducteur de ces coenzymes est utilisé pour la synthèse d'ATP.
  • Le processus qui couple la réoxydation des NADH,H+ et FADH2 à la synthèse d'ATP par la phosphorylation de l'ADP est appelé oxydations phosphorylantes.

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Où et qd?

  • Dans toutes les mitochondries.
  • Toujours.

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Comment?

  • C'est par étapes que l'énergie libre nécessaire à la synthèse d'ATP est fournie par les coenzymes.
  • Les équivalents réducteurs sont transférés de couple redox en couple redox dans le sens du gradient de potentiel redox (du plus neg vers le plus pos) jusqu'à l'oxygène moléculaire.
  • Ces couples transfèrent soit un ion hydrure (NAD), soit deux atomes d'hydrogène (FAD, coenzyme Q), soit un électron (cytochromes).
  • L'ensemble de ces coenzymes d'oxred et des enzymes dont ils sont le groupement prosthétique forme la chaîne respiratoire.

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Description de la chaîne respiratoire

  • La chaîne respiratoire, localisée dans la membrane interne mitochondriale, comprend:
    • 4 complexes fixes (I, II, III et IV)
      • Formés de protéines enchâssées dans la membrane - le complexe II étant sur la face matricielle.
      • Liés à des groupements prosthétiques d'oxred - FAD, FMN, cytochromes...
    • 2 transporteurs mobiles d'électrons
      • Coenzyme Q
        • Dont l'hyrophobicité et la petite taille garantissent la mobilité au sein de la phase lipidique membranaire entre I ou II et III.
      • Cytochrome C
        • Dont l'hydrophilie et la petite taille garantissent la mobilité sur la face cytosolique de la membrane entre III et IV.

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Fonctionnement de la chaîne respiratoire: complexe I

  • Complexe I assemble:
    • Le coenzyme FMN + prot à centre Fer-Soufre
  • Il reçoit les équivalents réducteurs de NADH,H+:
    • D'origine mitochondriale (Krebs)
    • D'origine cytosolique (glycolyse, via la navette malate-aspartate)
  • Il les passe au coenzyme Q, via le FMN + prot à centre F-S

6

Fonctionnement de la chaîne respiratoire: complexe II

  • Complexe II assemble:
    • La succinate déshydrogénase, à coenzyme FAD, enzyme qui catalyse la 6ème réaction de Krebs + prot à centre F-S
  • Il reçoit les équivalents réducteurs du FADH2 produit par le cycle
  • Il les passe au coQ, via les prot à centre F-S

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Fonctionnement de la chaîne respiratoire: complexe III

  • Complexe III assemble:
    • Deux cyt.b, une prot à centre F-S et un cyt.c
  • Il reçoit les équivalents réducteurs du coQH2
  • Il les passe au cyt.c, via les cytochromes + prot à centre F-S

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Fonctionnement de la chaîne respiratoire: complexe IV

  • Complexe IV assemble:
    • Le cyt.a, le cyt.a3 et deux ions cuivre
  • Il reçoit les équivalents réducteurs du cyt.c
  • Il les passe à l'oxygène, via les cyt.

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Théorie chimio-osmotique de P. Mitchell: postulat principal

Propose un couplage entre oxydation (des NADH,H+ et FADH2) et phosphorylation (de l'ADP en ATP) par un gradient de protons à travers la membrane interne mitochondriale.

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Théorie chimio-osmotique de P. Mitchell: première étape

D'abord, l'énergie chimique (oxydations) est transformée en énergie osmotique.

  • La chute d'énergie libre le long de la chaîne respiratoire est utilisée pour former un gradient de protons entre l'espace intermembranaire (plus acide) et la matrice (moins acide).
  • Les complexes I, III et IV sont des pompes à protons: leur potentiel redox a une valeur suffisante pour fournir l'énergie nécessaire au pompage des protons de la face matricielle vers la face cytosolique de la membrane interne. 
  • Le complexe II, de moindre potentiel redox, ne peut pas pomper de protons; par conséquent, les réoxydation des FADh2, dont les équivalents réducteurs entrent dans la chaîne en aval de la première pompe, produit moins d'ATP que celle du NADH,H+.

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Théorie chimio-osmotique de P. Mitchell: deuxième étape

Ensuite, l'énergie osmotique (gradient de protons) est transformée en énergie chimique (phosphorylations).

  • La site de synthèse de l'ATP est l'ATP synthase, qui a une forme de sphère pédonculée:
    • Sphère (face matricielle): activité ATPase - ATP synthase
    • Pédoncule (transmembranaire): canal à protons
  • Son fonctionnement fait intervenir un couplage entre:
    • Dissipation du gradient de protons
      • Par le pédoncule
      • Les protons de l'espace intermembranaire ne peuvent retourner dans la matrice que par ce canal, la membrane leur étant imperméable
    • Synthèse endergonique d'ATP
      • Par la sphère

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Théorie chimio-osmotique de P. Mitchell:

  • Cb de protons faut-il faire passer par le pédoncule pour obtenir un ATP?
  • Qu'advient-il de l'ATP et de l'ADP?

  • Le passage de 3 protons est nécessaire à la synthèse d'une molécule d'ATP.
  • L'ATP mitochondrial gagne le cytosol, où il est utilisé aux travaux cellulaires (antiport: ATP-ADP translocase).
  • L'ADP et le Pi cytosoliques passent dans la matrice, où ils sont substrats de la phosphorylation (symport: phosphatase translocase).

 

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Théorie chimio-osmotique de P. Mitchell: 

  • Cb d'énergie libère la réoxydation du NAD (avec l'oxygène comme ultime accepteur)?
  • Cb d'énergie nécessite la phosphorylation de l'ADP en ATP?
  • Quel est le rendement thermodynamique de l'oxydation d'une mole de NAD (en conditions standard et en conditions cellulaires)?
  • Qu'advient-il de l'énergie non récupérée sous forme d'ATP?

  • La réoxydation du NAD libère 220 kj/mol.
  • La phosphorylation de l'ADP en ATP nécessite 30,5 kJ/mol.
  • Comme l'oxydation d'1 mole de NAD permet la synthèse de 3 moles d'ATP, le rendement vaut 3*30,5*100/220 = 42%.
  • En conditions cellulaires, il est estimé à plus de 2/3.
  • L'énergie libre non convertie en ATP est dissipée sous forme de chaleur.

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Cb d'ATP produit-on en passant par la navette malate-aspartate?

38 ATP (car la réoxydation d'un NADH,H+ produit 3 ATP).

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Cb d'ATP produit-on en passant par la navette glycérol-3-P?

36 ATP (car la réoxydation d'un FADH2 produit 2 ATP).