Rôle du sommeil dans la consolidation mnésique Flashcards Preview

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Flashcards in Rôle du sommeil dans la consolidation mnésique Deck (60):
1

Définition sommeil

Sommeil : Il s’agit d’un état actif accompagné de caractéristiques en termes d’activité cérébrale, qui se distingue des états de veille mais qui ne correspond pas à l’absence d’activité cérébrale
On sait désormais que l’on ne peut pas parler du sommeil mais des sommeils, puisqu’il existe plusieurs stades. Notamment, 5 stades, chez les mammifères, établis en fonction du niveau de réactivité musculaire, de certaines caractéristiques oculaires également, mais surtout, identifiés par les caractéristiques principales en termes cérébrales, mesurés à l’EEG

2

Citer les 5 types de sommeils existants

5 types/stades :
4 stades de Sommeil lent :
-Stade 1 : Somnolence, endormissement
Stade 2 : sommeil léger à ondes lentes
-Stades 3 & 4, SLP (SWS) = sommeil lent profond

+ Sommeil paradoxal (REM-Sleep)

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Stade 1

Somnolence, endormissement (non étudié dans ce cours, car non relié à la mémoire), activité de rythme alpha (7-12 Hz, ralentissement de l’activité cérébrale), principalement en début de nuit, une dizaine de minutes. Il peut suivre le réveil, quelques minutes, durant la nuit

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Stade 2

Sommeil léger à ondes lentes. Son rythme va être principalement un rythme téta (4-7Hz). Il correspond à peu près à 50% du temps que l’on passe en sommeil, et est distribué de manière équilibrée dans la nuit. Il va apparaître également des éléments aléatoires, de 2 types : le complexe K, qui correspond à une dépolarisation importante suivie d’une polarisation importante ; et puis, des bouffées d’activités EEG un peu plus rapides, appelés les fuseaux de sommeil =Spindles (imprédictibles également)

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Stades 3 & 4

Sommeil lent profond: apparition de l’activité cérébrale la plus lente, qu’on appelle l’activité delta (1-4Hz).
Différence entre les 2 : +50% delta en stade 4, en stade 3 on est à moins de 50% de delta.

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Sommeil paradoxal

REM-Sleep= mouvements oculaires rapides. Etat de sommeil durant lequel l’activité cérébrale va être aussi rapide que celle enregistrée durant la veille, cependant paralysie musculaire. Prédominante en seconde partie de nuit

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Citer les 3 différentes méthodes d'investigation du sommeil

-Privation de sommeil(s) post-apprentissage
-Analyse des modifications du sommeil post-apprentissage
-Stimulations non-réveillantes pendant le sommeil

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Paradigme de la privation de sommeil(s) post-apprentissage

On fait apprendre quelque chose à l’animal. Une fois l’apprentissage réalisé, on empêche une partie des participants de dormir, pas à l’autre.
Hypothèse : empêche la mise en place de processus actifs en mémoire.

Deux types de privatisation
*Privation totale (nuit blanche) -> Variable confondues multiples
*Privation sélective (mesurer le sommeil et regarder à partir de quel moment la personne à des ondes delta, donc SLP, et SP, on la réveille, puis elle se rendort)

>Réveil lors du passage dans un stade spécifique (sur la base de l’EEG)
>Privation du sommeil de début de nuit (riche en SLP) ou de fin de nuit (riche en SP)


On compare des performances entre un apprentissage juste avant l’entrée dans le lit, ou juste avant le sommeil : on fait apprendre, la personne dort/ou non. On la réveille, on lui demande d’apprendre quelque chose, puis sommeil

Permet de dissocier les effets de la privation de sommeil, des effets actifs de certains types de sommeils sur les performances en mémoire

Limites : comparaison des proportions en sommeil paradoxal

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Paradigme de l'analyse des modifications du sommeil post-apprentissage

Si le sommeil sert à quelque chose, le traitement de la trace mnésique se reflète par des changements d’un ou des paramètres du sommeil
Comparaison d’une nuit standard avec une nuit ou il y a eu un apprentissage important avant (activité beta, ou temps en sommeil paradoxal…)
->Meilleure méthode, plus écologique, car on ne perturbe pas le sujet

Limite -> Quelle va être une journée contrôle ?
Adaptation récente de cette approche : recherche de réactivation cérébrale

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Paradigme des stimulations non-réveillantes pendant le sommeil

On stimule l’individu alors qu’il est en train de dormir, et on va quantifier/mesurer, les performances au réveil, après stimulations. L’extrême est appelé l’hypnopédie (=apprendre en dormant, testé dans les années 60-70). Une version plus modérée postule que la trace mnésique pourrait être modifiée si on stimule, avec certaines caractéristiques, l’individu, pendant le sommeil.
« Reconnaissance » d’informations en sommeil ; altération ou facilitation du traitement de l’information acquise à l’éveil, l’acquisition de nouvelles informations en sommeil (hypnopédie)?

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Hypothèse contemporaine des 1ers travaux scientifiques sur la mémoire : Ebbinghaus 1885

Constat : Si l’intervalle de temps entre l’apprentissage et le rappel comporte du sommeil, les performances sont meilleures
Explication : Lorsque l’on fait un apprentissage, on est à l’éveil. Une fois l’apprentissage réalisé, notre cerveau continue à recevoir d’autres informations mémorisées
Durant la veille : stimulations environnementales incessantes qui vont interférer les unes avec les autres -> Perturbation du stockage des traces mnésiques
Durant le sommeil : Période privilégiée pour consolider la trace mnésique

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Jenkins et Dallenbach (1924) ; apprentissage d’une liste de syllabes & rappel après plusieurs heures soit sommeil soit veille

-Performances meilleures après sommeil
-Validation dans d’autres études et avec autres matériels

Interprétation proposée par les auteurs n’attribue aucun rôle réel du sommeil. Ils postulent que la consolidation en mémoire est perturbée lorsque des interférences apparaissent après l’encodage. Durant le sommeil, il n’y a pas d’interférences, donc cette consolidation va être plus importante -> Hypothèse passive du sommeil par simple réduction de l’interférence durant le sommeil

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Donner les limites de l'interprétation du mécanisme passif du sommeil, selon Jenkins et Dallenbach (1924

Deux limites de cette interprétation : Considération du sommeil comme absence d’éveil, donc état passif. Or, on sait actuellement que le sommeil correspond à DES sommeils, processus actifs.
Approche très générale de la Mémoire, les travaux qui vont suivre, montrent qu’il existe différents types de mémoire, le sommeil pourrait jouer un rôle sur un type de mémoire.

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Rôle du sommeil dans la consolidation en mémoire
Donner les 4 critiques apportées par Jouvet, 1994 ; Siegel, 2000) ; Vertes, 2001

1. Chez l’animal, autant d’études qui montrent que le sommeil est important pour l’apprentissage que celles qui montrent l’inverse
2. L’effet de privatisation comprend des variables confondues importantes (stress, baisse de vigilance)
3. Pas d’effet sur la mémoire si suppression du SP (lésion, médicaments). Traitements médicamenteux contre la dépression qui altèrent le sommeil, or on ne retrouve pas de déficits majeurs en mémoire, par exemple. Troubles du sommeil ne corrèlent pas avec des perturbations en mémoire
4. Troubles mnésiques pas corrélées avec modification SP. Troubles de la mémoire ne corrèle pas avec des perturbations du sommeil.
Pour Jouvet, pas de consolidation mnésique grâce au sommeil

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Rôle du sommeil dans la consolidation en mémoire
Donner les 2 réponses aux critiques de Jouvet, approtées par Stickgold, 2000, 2001 ; Giudetti, 2001 ; Maquet, 2001..

1. Inconsistances expliquées par problèmes méthodologiques
Exemple : la complexité de la tâche demandée peut expliquer le fait que l’on retrouve, ou pas, des performances différences.
Si la tâche est simple, on ne retrouve pas de facilitation par le SP. En revanche, si tâche complexe, on retrouve un effet massif

2. Incohérences
Si on a perception fine des différents types de mémoire (procédurale vs déclaratives [épisodique ou sémantique]), la cohérence augmente entre les travaux
Débat chez l’homme : comment le sommeil joue sur la mémoire déclarative -> Consensus
Pas d’accord sur les études de la mémoire procédurale et sommeil
Critiques centrées sur SP -> Données croissantes sur rôle du SLP et Stade 2

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Qu'observe-t-on après un apprentissage important d'une tâche procédurale (ex: trampoline ou morse) ? (Théorie)

Apprentissage moteur ou perceptivo-moteur pendant une durée importante (1h à 3h d’apprentissage avant de dormir). Ex : apprentissage trampoline, apprentissage morse
->La nuit qui suit l’apprentissage, on va voir une augmentation du temps passé en SP

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Qu'observe-t-on après un apprentissage plus simple d'une tâche procédurale (ex : opposition pouce/doigt? (Théorie)

Si on fait des tâches un peu plus simples, comme la tâche d’opposition pouce-doigt, on n’aura pas de différence de temps de SP. En revanche, plus le SP a été long, plus les performances sont bonnes, le lendemain.

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Quelles tâches empruntées à la neuropsychologie peuvent être utilisées pour tester la consolidation d'un apprentissage procédurale, durant le sommeil ?

Le dessin en miroir,
La tâche Rotor task (suivre avec un stylo, un élément circulaire),
Temps de réaction sériel

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Le dessin en miroir : % d’amélioration du dessin en miroir qui a lieu après les 4h de sommeil/ ou de veille.
Résultats ?

Le dessin en miroir : % d’amélioration du dessin en miroir qui a lieu après les 4h de sommeil/ ou de veille.
Lorsque l’on a privé la personne de sommeil de début de nuit (privation de SL), on voit que ça n’affecte pas ses performances par rapport aux personnes qui n’ont pas été privées de sommeil
On a une amélioration très importante uniquement pour les personnes qui ont pu dormir la deuxième partie de nuit
-> Le sommeil paradoxal (deuxième partie de nuit), va renforcer les apprentissages moteurs.

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Phénomène observé après 4h de privation de SP / pas de privation de SP, suivant un apprentissage d'une liste de paires de mots

Phénomène inverse pour les listes de paires de mots appris (mémoire déclarative) :
Le fait de dormir ou de ne pas dormir en deuxième partie de nuit n’affecte pas les performances, en revanche, meilleure performances pour sujets qui ont dormi en première partie de nuit
-> Le SLP serait efficace pour consolider la mémoire déclarative

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Expliquer la théorie duelle

La théorie duelle consiste à dire, qu’à un stade de sommeil est associée la consolidation d’un type de mémoire.

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Qu'observe-t-on CHEZ L'ANIMAL, après un apprentissage procédural intensif (labyrinthe), concernant le temps passé en SP ? En SLP ?
Si échec ?
Si tâche acquise, les jours suivants ?

Lorsqu’un apprentissage intensif a lieu, on observe chez l’animal, une augmentation du temps passé en SP, alors que le temps passé en SL n’est pas affecté
Si l’apprentissage ne réussit pas (rat qui ne prend pas le labyrinthe, même temps de passation qu’un rat qui réussit), pas de modification du SP
Si apprentissage acquis, plus de modification du SP
Si perturbation du SP, diminution de l’apprentissage

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Qu'est ce que la PSW ?

Chez l’animal : Il existerait une période critique qui correspond globalement au premier stade de SP, qui va être particulièrement important pour la consolidation de la mémoire procédurale.
1. On parle d’une PSW (Paradoxal Sleep Window), existence d’une fenêtre temporelle durant laquelle les nouvelles acquisitions vont recevoir un traitement privilégié.
2. Plus l’apprentissage est complexe, plus les PSW auront un rôle important (Leconte)

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Quelle hypothèse la théorie du L et la PWS permettent-elle de défendre, concernant le rôle du sommeil ?

En faveur d’un traitement actif de la trace mnésique plutôt qu’une protection aux interférences.

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Expliquer l'expérience remettant en cause le rôle du SP, chez l'homme, dans la consolidation d'un apprentissage d'une tâche procédurale

Rotor task, chez l’homme : tâche de poursuite motrice (mémoire procédurale). Le participant doit essayer de garder un stylet en contact avec trace qui se déplace dans l’espace. On mesure le temps passé sur la cible
Privations sélectives la nuit de l’acquisition :
TSD : Privation totale de sommeil
CTRL : Nuit de sommeil normale
LH-TSD : privation totale de sommeil après 4h de sommeil en début de nuit (St2 + SP)
REMD : privation sélective de SP
NREMD : privation sélective de SL
Controls = REMD > NREMD > TSD = LH-TSD
Les performances les plus faibles sont observées chez les sujets privés totalement de sommeil. Le sommeil a un rôle dans l’apprentissage moteur.
Quand on a une privation de seconde partie de nuit, on retrouve de très mauvaises performances -> Le sommeil paradoxal contribue à l’amélioration des performances
Or, si on prive les sujets du SP, les performances sont aussi bonnes que les sujets contrôles
Pour réaliser cette tâche, c’est le sommeil de stade 2 de fin de nuit qui est important.

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Expliquer l'hypothèse séquentielle

L’hypothèse séquentielle
1. La consolidation implique le sommeil dans son ensemble

2. Elle s’effectue à l’aide de mécanismes complémentaires soutenus par l’alternance SLP et SP

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L’hypothèse séquentielle
Données chez l’animal (Giuditta et al ., 1995)

Apprentissage chez rats, et groupes selon performances (rats qui n’apprennent pas NL, rats qui apprennent lentement SL, rats qui apprennent vite FL) -> Mémoire procédurale
Comparaison selon temps passé par stade de sommeil. Temps passé pour les passages d’un sommeil à l’autre
Ce qui différencie les rats qui apprennent vite des autres, c’est la longueur des temps de passages entre SLP et SP.
 Hypothèse séquentielle

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L’hypothèse séquentielle
Données chez l’être humain (Stickgold et al., 2000)

Tâche de discrimination visuelle de texture (page blanche, identification d’un élément dans une texture difficile), entraînement intensif (>1000 essais) -> Habiletés perceptives (mémoire procédurale)
Retest : Soit après une nuit de sommeil classique, soit après privation de sommeil, accompagné d’une nuit de récupération
Résultats : Amélioration des performances
Chez sujets qui ont dormi normalement : amélioration des performances au fil des jours pendant 4 jours (amélioration de 25% des performances), sans apprentissages entre chaque jour (=amélioration spontanée), puis baisse des performances à 7 jours.
Chez sujets avec privation de sommeil : Effet du sommeil sur la consolidation -> Peu d’amélioration de performance sans sommeil la nuit qui suit l’apprentissage, même retesté après 3 nuits
Apprentissage initial non renforcé si pas de sommeil la nuit qui a suivi !

>Le processus de consolidation mnésique continue et se développe après la fin de l’épisode d’apprentissage
>Le sommeil post-apprentissage (première nuit) est non seulement permissif mais semble nécessaire pour une amélioration optimale de performance. Il jouerait un rôle exécutif pour la consolidation

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Mémoire procédurale et sommeil, hypothèse séquentielle, chez l'homme, Quel stade est impliqué ?

Le temps passé en SP est corrélé au niveau d’amélioration des performances, dans le groupe qui a pu dormir. En revanche, la corrélation n’est plus significative entre le SLP et l’apprentissage.
>Début d’hypothèse du L, un stade spécifique, SP, associé aux performances procédurales.

Sauf que les auteurs vont chercher à analyser encore plus le sommeil : en étudiant les quartiles de nuit
Pas de corrélation significative avec le % de sommeil SP et les trois premiers quartiles.
Corrélation très significative avec le % de sommeil SP sur le dernier quartile
C’est le SP de dernière partie de nuit qui est nécessaire à l’apprentissage testé, chez l’homme, en mémoire procédurale
Différence avec l’animal : pour l’animal PWS en début de nuit, chez l’homme, en dernière partie de nuit

Corrélation significative avec le % de SL sur le premier quartile
Pas de corrélation significative avec le % de SLP sur les trois derniers quartiles
Si bonne première partie de nuit en SL et bonne dernière partie de nuit en SP, bon apprentissage

L’amélioration de performances dépend à la fois du sommeil lent en début de nuit et du sommeil paradoxal en fin de nuit
Activité coopérative des deux grands stades de sommeil

Si on empêche le SP dans la nuit qui suit l’apprentissage, les performances ne chutent pas, mais ne s’améliorent pas -> En faveur de l’hypothèse séquentielle

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Consolidation en mémoire déclarative

Gais et al. 2006
Protocole
Résultats

IV. Consolidation en mémoire déclarative

Gais et al. 2006
Protocole
Tâche : apprentissage vocabulaire d’une autre langue
Manipulation de 4 VI : moment de l’apprentissage (LR = nuit vs journée), moment du test (R = le soir vs le matin), durée de rétention (36h de délais vs 12h de délai), privation sommeil/non privation (B, privation de sommeil vs sommeil immédiat)

Résultats : Taux d’oublis (plus on est bas, mieux c’est)
Durée de rétention et moment du rappel n’impactent pas les performances
Le moment de l’apprentissage change les performances mais résultats à moduler en fonction d’une période de sommeil ou d’éveil qui suit
Ce qui est important, c’est le fait de pouvoir dormir immédiatement après l’apprentissage, qui explique les meilleures performances de rappel.
Seul le sommeil consolide l’apprentissage

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Consolidation en mémoire déclarative
Ellenbogen et al. 2006

Protocole
Tâche : mémorisation de pairs de mots (A-B)
12h avant test : soit veille / soit sommeil
Avant test : soit tâche mémorisation interférente/ soit rien

Résultats : La privation de sommeil a perturbé les performances, mais elles restent meilleures comparativement aux autres groupes
En situation interférente, les performances chutent le plus si les sujets n’ont pas dormi, en plus
Le sommeil va protéger la consolidation mnésique des interférences ultérieures.

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Mémoire déclarative et sommeil
Quel stade est impliqué ?

Quel stade est impliqué ?
Plihal & Born : SLP
Rappel : Quand on prive de seconde partie de nuit -> Pas de diminution des performances, donc SLP impliqué dans la consolidation de paires de mots.
Implication du stade 2 ?

On demande à des participants de mémoriser du matériel verbal (160 paires de mots), puis on va séparer les effectifs en deux groupes sur la base de comparaison des changements, qui vont apparaître en nombre de spindles qui apparaissent en stade 2 : nombre de spindles qui augmente entre nuit contrôle (pré-apprentissage) et nuit apprentissage ; nombre de spindles égal entre nuit expérimentale et nuit d’apprentissage.

Résultats : Chez le groupe où le nombre de spindles a augmenté, les performances en mémoire sont améliorées.
Quel que soit le groupe étudié, il existe une corrélation entre l’apprentissage et le nombre de spindles.
Le groupe pour lequel les performances sont meilleures est celui pour lequel les nombre de spindles a augmenté entre la nuit contrôle et la nuit post apprentissage.

Autre étude : augmentation du nombre de spindles durant le stade 2 entre une situation contrôle et une nuit qui suit l’apprentissage des paires de mots
La tâche d’apprentissage s’accompagne de l’augmentation de la fréquence des spindles dans cette étude.
Individu par individu, le % d’augmentation de la densité de spindles, après l’apprentissage. Sur les 13 sujets, ils sont 10 à avoir une augmentation de spindles.

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Mémoire émotionnelle - quel stade impliqué ?

Cas particulier : mémoire déclarative émotionnelle
Modèle dominant : stade privilégié pour la consolidation de la mémoire émotionnelle est le SP
Explication proposée durant le SP, parce qu’il y a des réseaux spécifiques activés, le contenu affectif d’une situation va être réactivé dans le SP, avec la situation activée. Au fur et à mesure des répétitions des SP, durant une nuit et durant plusieurs nuits consécutives, si tout de passe bien, progressivement l’itération va permettre l’événement émotionnel en mémoire, tout en réduisant sa charge affective (contrairement au PTSD, par exemple, ou le souvenir fait renaître les émotions associées)
Si on demande de mémoriser une liste de mots émotionnels, puis sieste de quelques minutes. Un an après la tâche, les personnes qui ont dormi ont un meilleur rappel des items émotionnels, mais pas des neutres, comparativement aux sujets qui n’avaient pas dormi.
Idée d’un TAG : l’émotion, par les hormones qu’elle libère (cholinergiques), va venir cibler/tagguer le sommeil et va venir renforcer les informations cholinergiques

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Conclusion :
Stades impliqués dans mémoire déclarative et mémoire émotionnelle ?

A l’heure actuelle :
Mémoire déclarative associée au SLP
Mémoire déclarative émotionnelle au SP

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Quels sont les mécanismes neuronaux de la consolidation hypnique ?

La réactivation cérébrale (hippocampo-dépendant)
La synchronisation cérébrale (ripples6spindles ; dialogue hippocampo-néocortical ; alternance SLP et SP)
L'environnement neurochimique

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V. Mécanismes neuronaux de la consolidation hypnique : La réactivation cérébrale
Chez l’animal

Louie & Wilson (2001)
Durant l’éveil, si on demande un apprentissage à l’animal, on observe une activation topique (=qui préserve une organisation spatiale) de l’hippocampe.

Durant l’éveil :
Apprentissage spatial Activation topique des cellules de l’hippocampe (existence de cellule de lieu = place cells)
Réactivation hippocampique inversée, alors que l’animal ne se déplace plus, il rejoue le trajet en sens inverse.

Durant le sommeil (SP):
Réactivation des cellules engagées dans l’apprentissage
Séquence de réactivation selon un rythme accéléré et dans le sens initial d’apprentissage
Montre que le sommeil correspond donc à une étape active de consolidation spécifique à cet état de vigilance.
Explique le CCL : réactivation cérébrale hippocampique au cours du SP

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Mécanismes neuronaux de la consolidation hypnique : La réactivation cérébrale
Chez l’animal
Réactivation uniquement durant le SP ? (Ribeiro et al., 2004)

Réactivation uniquement durant le SP ? (Ribeiro et al., 2004)
Etude de l’activité cérébrale au cours du SLP post apprentissage de nouveaux objets.
A & B : sites d’implantation d’électrodes de mesures
C : Protocole : on laisse l’animal avoir des activités normales, puis, au bout d’une heure, on dispose des objets, jamais vu, dans sa boîte. -> Comportement exploratoire. (puis on arrête, après une heure, et on le laisse à ses activités habituelles)
D & E : Méthodes corrélatives
On enregistre l’activité de neurones avant la présentation des nouveaux objets pour l’animal et on enregistre également ce qui se passe une fois la présentation à ces nouveaux objets, durant la veille et durant le sommeil.
On mesure les corrélations entre les activités neuronales et les activités du rat, selon ses activités.
Résultats : Corrélation entre activation des régions d’intérêt, durant le SL et le SP
On observe les périodes qui suivent l’apprentissage, éveil et sommeil (sommeil lent = SW et sommeil paradoxal, REM)
Corrélation entre l’activité du moment de l’exploration et l’activité durant le SLP (et pas les autres états de vigilance) -> Réactivation en SLP et SP, plus qu’à l’éveil.
Mesures corrélation si accélération de l’activité cérébrale en éveil, et sommeil : l’accélération n’a pas d’effet, l’activité cérébrale est rejouée à la même vitesse durant le SLP.

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Mécanismes neuronaux de la consolidation hypnique : La réactivation cérébrale
Chez l’homme

Réactivation neuronale hypnique : Maquet et al., 2000
Tâche de temps de réaction sériels (SRT)
Performances qui s’améliorent car la séquence implicite est apprise (tâche procédurale)

3 groupes de sujets : G1. Activité cérébrale durant la tâche
G2. Activité cérébrale durant sommeil post-apprentissage
G3. Activité cérébrale durant sommeil sans apprentissage préalable
Différence entre tâche SRT et temps de repos : activation cérébrale associée à la tâche de temps de réaction, dont aire prémotrice et precuneus

Avec apprentissage : activité métabolique cérébrale durant le SP post apprentissage dont aire prémotrice gauche et précuneus
Sans apprentissage : activité métabolique durant le SP en l’absence d’apprentissage
Les régions les plus actives durant le SP post apprentissage / SP sans apprentissage ont été préalablement activées durant l’apprentissage
L’apprentissage procédural est réactivé durant le SP de la nuit qui suit l’apprentissage.

Première étude qui montre que durant le SP, on observe une réactivation neuronale, on rejoue les régions cérébrales impliquées dans une tâche d’apprentissage le jour précédent la nuit de sommeil.

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Comparaison études animal-être humains de la réactivation hypnique

Animal : activité hippocampique associée à un apprentissage est « rejouée » durant le SLP et SP
Homme : Acquisition spatiale et de la mémoire épisodique dépendent également de l’activité hippocampique
Observe-t-on également des réactivations hippocampiques chez l’homme au cours du SLP en mémoire déclarative ou spatiale ?

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Activation hippocampique chez l’être humain dans la consolidation hypnique de type réactivation

Activation hippocampique chez l’être humain
Les personnes doivent se rendre le plus vite possible d’un endroit à l’autre, virtuellement, dans un labyrinthe.
Durant la veille : activation hippocampique corrélée avec les performances en rappel.

Mise en place d’une mesure en TEP scan : une première nuit, deuxième nuit, on leur fait faire l’exploration de la ville et test puis, la nuit qui suit, imagerie PET et la journée qui suit, on les reteste
Résultats : mesure de la différence d’activité du SLP d’une nuit contrôle et de la nuit post apprentissage
L’hippocampe est activé pendant l’exploration de la ville, mais il est également réactivé au cours du SLP de la nuit suivant l’apprentissage
L’intensité de l’activation hippocampique est corrélée à l’amélioration des performances après la nuit de sommeil.

Comment le cerveau sait-il ce qu’il doit réactiver ?

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Comment le sommeil sélectionne les infos à consolider

Durant la veille à l’encodage, on présente des listes de mots, et on leur précise avant, qui va être soit d’oublier le mot, soit de s’en rappeler
Soit les sujets dormaient normalement, par la suite, soit une privation totale de sommeil, puis deux nuits de récupération. Tâche de reconnaissance au 4-me jour, en mesurant l’activité cérébrale sur une tâche « old-new »

L’hypothèse du marquage hippocampique
A l’encodage : plus grande hippocampique pour les mots à rappeler (tous les groupes)
Au rappel : plus grande activation hippocampique pour les mots à rappeler (pour groupe sommeil seulement)
L’activation de l’hippocampe lors de la confrontation avec des informations nouvelles, fourni un signal important, qui indique à notre cerveau, parmi toutes les informations qu’il reçoit, quelles informations doivent être consolidées au cours du sommeil.
Les auteurs proposent que l’hippocampe marque des populations de neurones spécifiques au moment de l’apprentissage (TAG = étiquette), ces populations sont étiquetées seront ensuite réactivées au cours du sommeil.

Info émotionnelle : activation cholinergique
Info neutre : hippocampique
Encodage ? on va avoir des marqueurs consolidés pendant le sommeil. Les mécanismes en veille permettent de dire quelles infos doivent être consolidées pendant le sommeil.

Si le sommeil a un rôle dans la consolidation, on devrait avoir des activations ailleurs (car MLT pas dans l’hippocampe)

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Mécanismes neuronaux de la consolidation hypnique : La synchronisation cérébrale
Candidat de cette plasticité au niveau cellulaire : « Dialogue Hippocampo-Néocortical »(Buzsaki, 1996)

Buzsaki propose : Durant le sommeil, alternance de mécanismes/ de feedback et de feed-forward, entre l’hippocampe et le cortex préfrontal renforçant les liens entre ces deux structures = mécanisme de consolidation de la trace mnésique.

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Mécanismes neuronaux de la consolidation hypnique : La synchronisation cérébrale
Hypothèse 1

Observation 1 : Co-occurrence au cours du même stade (SLP)
Siapas & Wilson (1998) : Recherche de preuves physiologiques du passage de la trace mnésique de l’hippocampe vers le cortex préfrontal (implantation d’électrodes dans l’hippocampe et cortex préfrontal)
Hypothèse (1) de l’existence de cooccurrence dans l’activité électrique cérébrale au cours du SLP
Enregistrement du champ unitaire intracrânien
Résultat : On a des activités différentes
-Dans l’hippocampe : bouffées d’activités électriques très rapides (>100Hz), mesurées dans du sommeil post apprentissage.  Ripples, dans l’hippocampe
-Dans le cortex préfrontal  Spindles (7-14Hz)
Si on supprime les ripples au cours d’un sommeil qui suit un apprentissage en mémoire spatiale, on observe une diminution des performances de rappels, le lendemain.
Les ripples, hippocampiques, jouent un rôle dans la consolidation mnésique
On peut arriver à montrer une synchronisation : quand va débuter une bouffée de ripples, elle va se suivre d’une activité de spindles dans le cortex préfrontal (couplage ripples/spindles)

Mécanismes : Spindles-Ripples durant le sommeil  Etape initial du processus de consolidation mnésique.

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Mécanismes neuronaux de la consolidation hypnique : La synchronisation cérébrale
Hypothèse 2

Hypothèse 2 : Alternance SLP/SP  Le dialogue hippocampo-néocortical
Durant la nuit, les souvenirs réactivés vont progressivement réorganiser les réseaux néocorticaux lors du sommeil.
Au cours du SLP, les infos nouvellement acquises sont réactivées au niveau de l’hippocampe, c e qui va stimuler le transfert des traces mnésiques vers le néocortex (qui est le site de stockage des souvenirs, à long terme)

Lien entre sommeil et mémoire épisodique -> Les recherches récentes visent la généralisation du processus, également valable pour les apprentissages procéduraux, dans d’autres régions.

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Les modifications neurochimiques

Le taux et le type de NT engagé dans le fonctionnement cérébral du dormeur sont sensiblement différents de ceux engagés dans la veille. Le cerveau du SP (expériences, vécu), a un rythme Beta, comme la veille ; et entièrement différent de celui en veille.

Hypothèse neurochimique qui tente d’expliquer la consolidation mnésique selon l’existence d’un environnement favorable, en termes de neuromédiateurs, qui va apparaître, durant le sommeil.

Si on compare 3 grands types de NT engagés dans les 3 états de vigilance principaux Eveil SLP et SP
Eveil : cholinergique, sérotoninergique et noradrénergique
SP : activité cholinergique majoritaire
SLP : activité cholinergique faible, activités sérotoninergique et noradrénergique diminuées
Il existe également des variations circadiennes de certains NT, bien qu’ils ne soient pas en lien avec le sommeil (pas parce l’on dort que ces activités apparaissent), activités pouvant favoriser la consolidation mnésique durant certaines période, en particulier celle de sommeil.

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Expériences sur les modifications neurochimiques

Des travaux ont montré que si, chez l’animal, on augmente le taux d’Ach, ou le taux de cortisol, on perturbe les apprentissages.
Chez l’homme (2004), mémorisation d’une liste de paires de mots (mémoire épisodique), de nouveau, on a augmenté l’activité Ach, durant le SLP  Si on augmente la quantité d’Ach d’un dormeur, on perturbe de manière importante, la mémorisation de ces paires de mots.
Chez l’animal, une injection de cortisol, au niveau hippocampique empêche la réactivation neuronale et bloque le transfert d’informations vers les cortex.
Cortisol, faible en début de nuit, en revanche, juste avant le réveil, augmentation du taux de cortisol -> Prépare l’organisme à être éveillé (formation de glucose)

La consolidation des souvenirs, au cours des stades de sommeil sera favorisée par faible niveau d’Ach et un faible niveau de cortisol.

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Consolidation hypniques de la mémoire émotionnelle, par modifications neurochimiques

Le SP joue un rôle facilitateur de la mémoire des événements émotionnels. (peu d’études qui s’intéressent à la mémoire émotionnelle)
Le modèle développé par Walker et al. : Les caractéristiques neurochimiques associées à ce stade vont permettre de réactiver le moment émotionnel puis progressivement éliminer l’intensité de l’émotion.
On a, durant le SP, activité cholinergique importante, mais les autres NT sont quasi absentes du cerveau du rêveur (très peu de NA, très peu d’aminergic)
Durant la veille, la formation d’un souvenir émotionnel va nécessiter l’encodage par l’hippocampe, d’un événement en lien avec sa coloration émotionnelle, qui dépend de l’activité de l’amygdale. Cet encodage, durant la veille, est facilité par la concentration élevée en hormone du stress (NA), qui vient potentialiser la mémorisation.

Durant le SP, les mêmes structures seraient réactivées, mais cette fois dans un milieu dans lequel il n’y a plus de libération de NA  La mémorisation va s’accompagner d’une réduction de la charge émotionnelle, qui était présente à l’encodage
Explique comment on altère l’intensité émotionnelle liée à un souvenir émotionnel (rôle du SP)

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VIII. Sommeil et mémoire dans le vieillissement normal et pathologique
Constats

Constats :
-Le sommeil est altéré très tôt avec l’avancée en âge : dès 40 ans, différence significative avec le sommeil d’une personne de 20 ans (plus que différence entre 40 et 60ans)
Le sommeil change très tôt, avec l’avancée en âge.

-Le vieillissement cérébral s’accompagne de changements qui touchent les régions préfrontales.

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Sommeil et mémoire dans le vieillissement normal

Décalage de phases, chez la personne âgée : s’endort et se réveille plus tôt
Augmentation des micro-réveils : source principale des plaintes des personnes âgées
Le sommeil lent profond (stades 3 et 4) va connaître une diminution drastique, avec le vieillissement, qui peut même arriver jusqu’à une disparition totale chez les personnes les plus âgées (commence par le fait qu’elles vont passer moins de temps en stade 4). A un niveau cellulaire : diminution de l’amplitude du tyhme delta, en particulier dans les régions frontales.
La quantité de sommeil léger évolue peu (petite augmentation) complexes K et spindles, altérés par le vieillissement
SP : Peu affecté par le vieillissement. Ce qui change surtout, c’est sa distribution, qui devient équivalente sur toute la nuit.
Au niveau neurochimique, l’axe corticotrope (axe du stress), se modifie également avec l’âge -> augmentation du taux de cortisol circulant durant la nuit.

Mémoire Episodique : nécessité SLP car rythme delta, et nécessité stade 2 (spindles et complexe K), taux d’Ach et cortisol bas
Vieillissement -> Altération de la mémoire épisodique
->Performances procédurales préservées

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Sommeil et mémoire dans le vieillissement normal
Etude de Backhaus, 2007

Etude de Backhaus, 2007
Limite : comparaison personnes jeunes 18-25 à personnes âgées, qui ne dépassent pas 55 ans)
2 tâches : -Procédurales : Digit span test
-Episodiques : Paires de mots à apprendre, avec lien sémantique
Protocole : Pour la moitié des participants, les 2 tâches étaient apprises à 22h, puis ils allaient dormir 3h avant d’être réveillés pour rappeler les infos mémorisées  Pour les sujet sjeunes, durant cette partie de sommeil, il y est principalement SLP.
Pour l’autre moitié : apprentissage en milieu de nuit, dormaient 3 h et rappelé les infos au petit matin (conservation du SP et Stade 2)
Résultats : Si les personnes peuvent dormir la première partie de nuit, performances meilleures que ceux qui ne peuvent dormir que la seconde partie de nuit  Mémoire déclarative facilitée par première partie de nuit : SLP
Sur la tâche procédurale, pas de différences entre les deux groupes (sans doute une tâche trop simple)
Si on regarde ce qui se passe chez les personnes âgées : temps passé en SLP, on observe une diminution significative, que ce soit en début, ou en fin de nuit.
On vit donc qu’il y a une répercution du temps passé en SLP : le sommeil de première partie de nuit devient moins bénéfique, pour les personnes âgées pour consolider les infos récemment apprises
Le sommeil vient accentuer /entretenir les difficultés mnésiques observées chez la personne âgée.

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VIII. Sommeil et mémoire dans le vieillissement normal et pathologique
Equipe de Caen qui observe les modifications chez personnes âgées :

Equipe de Caen qui observe les modifications chez personnes âgées :
Altération des processus de consolidation hypnique qui interviendrait au moins à 5 niveaux :
-Les ondes delta diminuent chez les personnes âgées,
-Le nombre de fuseaux de sommeil connait aussi une diminution importante
-> Le mécanisme du dialogue hippocampo-néocortical est moins efficace chez la personne âgée
-Altération structurales et fonctionnelles des régions préfrontales qui impactent le trasnfert de l’info de l’hippocampe vers le cortex
-Modifications neurochimiques
-Altération de la réactivation hippocampique durant le sommeil
L’environnement physique et réactivation neuronale perturbées

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Consolidation hypnique dans la MA

Les fuseaux neuronaux sont moins nombreux chez les patients atteints de démence légère ou modérée, comparativement à des sujets sains.
Nombre de Spindles prédictifs des performances en mémoire :
Corrélation positive : le nombre de spindles en stade 2 élevé -> meilleure performance
Il existe une corrélation entre le rythme téta et le taux d’oublis
Plus les patients avaient un rythme téta lent (ralenti), plus les patients avaient un taux d’oublis important

Données MA : La consolidation nécessite l’inhibition de la sécrétion de glucocorticoïde et Act en SLP
6>Effets des traitements cholinergiques sur la consolidation mnésique dans la MA

Les troubles du sommeil accélèrent les processus de dégénérescences neuronaux ; Si on mesure le taux des plaques amyloïdes, (plus élevés pendant éveil que sommeil)
Sommeil permet l’élimination des métabolites toxiques pour le cerveau, en particulier ceux qui s’accumulent dans le cerveau

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IX. Troubles du sommeil et conséquences mnésiques

Effet de la durée de sommeil

Privation de sommeil chronique (CSD), étude sur performances à court terme et à long terme, en comparaison du nombre d’erreurs quelques heures après l’apprentissage, chez animaux CSD, avec des animaux normaux
Le sommeil a un effet massif sur toutes les fonctions cognitives mais essentiellement sur la mémoire, chez l’homme.

Chez l’homme :
-Cohorte de 15 000 participants (sur 15 ans) : durée de sommeil, évolution de la durée et performances tests mnésiques
Corrélation entre durée de sommeil (qui dépasse de 2h la durée normale de 7h, c'est-à-dire sommeil de <5h ou >9h) : performances qui diminuent
Si on dort trop ou pas assez -> Répercutions sur performances en mémoire
Si leur sommeil évolue, (augmentation ou perte du temps >2h), on va avoir affaire à des personnes ayant des diminutions de performances.

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IX. Troubles du sommeil et conséquences mnésiques
Effet de la qualité du sommeil

-24000 personnes, suivies durant plus de 10ans
Si apnées du sommeil (hypoxies : arrêt respiratoire pendant quelques sc), troubles mnésiques plus fréquents
Lorsque l’apnée du sommeil est prise en charge (pression positive), normalisation des performances
Les patients MCI avec profils hétérogènes, à risque, entre 50ù et 70% des patients développent une MA
Quels sont les patients qui développent une pathologie du vieillissement (MCI ou MA)
Si des troubles respiratoires apparaissent : apparition troubles mnésiques vers 77 ans
Pas de troubles respiratoire : apparition troubles mnésiques vers 90 ans

SI on mesure les troubles du sommeil chez les patients MCI, entre 15% et 60% auraient des troubles du sommeil, en particulier le SP
L’importance des modifications de l’architecture du sommeil est corrélée avec la sévérité de la maladie.

Hypothèse d’un MCI « hypnique » : personnes âgées hospitalisées ont généralement plaintes du sommeil. Un certain nombre de perturbation de sommeil, pourraient s’accompagner de difficultés en mémoire.

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X. Peut-on améliorer la consolidation hypnique ?

Le mythe de l’hypnopédie

Peut-on apprendre en dormant (apprendre quelque chose de nouveau, durant le sommeil = hypnopédie) vs peut-on améliorer la consolidation hypnique ?
Sujet très controversé
60’s : travaux scientifiques russes -> Apprentissages de textes en dormant (hypnopédie)
Critiques nombreuses de la communauté scientifique :
-Incapacité à reproduire leur résultat
-Mauvais contrôle de la situation (possibilité de micro-réveils par exemple)

80’s : escroquerie des machines à apprendre
SP plus efficace en présentant un bruit blanc
Apprentissage de morse, chaque soir (procédural complexe)-> Conséquence sur sommeil -> Augmentation du temps passé en SP
Deuxième partie de l’étude : délivrance d’un bruit blanc durant SP -> Meilleures performances
-au mieux pas d’effet
-au pire : perturbation du sommeil

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Peut-on améliorer la consolidation hypnique ?
Arguments physiologiques contre

Sommeil consiste à mettre l’individu dans un état d’isolement sensoriel
Durant le SL, mécanismes d’inhibition actifs (cloche durant SL, activité du nerf auditif n’arrivera pas jusqu'à cerveau ; si bruits qui apparaissent, complexe K qui apparaît, protection du dormeur)
Seuil de l’activité sensoriel qui est augmenté -> si seuil dépassé -> réveil
Performance mnésiques dépendent directement de la profondeur de traitement
SP a une activité cérébrale très élevée, si activité présenté -> Intégrée dans le rêve

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Peut-on améliorer la consolidation hypnique ?
Arguments pour

Mais (arguments pour) blocage sensoriel surtout en début de nuit (fuseaux de sommeil) : pendant la phase d’endormissement
Réveil plus rapide par un stimulus « signifiant » : pleurs de SON bébé, énonciation de SON prénom
Suggère un traitement relativement élaboré de l’environnement

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Approche expérimentale de la stimulation hypnique
-Paller, Science, 2009

-Paller, Science, 2009
On demande à 12 personnes de mémoriser l’emplacement précis de 50 images sur un écran d’ordinateur. Chacune est présentée avec un son caractéristique (sémantique).
Ensuite, on demande aux participants de dormirs, pendant une sieste, et on rejouait 25 des 50 sons présentés. On les réveille et on leur demande s’ils ont entendu quelque chose (on écarte les participants qui avaient entendus)
La localisation des 25 objets dont les sons qui ont été rejoué étaient mieux rappelés
Même expérience mais en rejouant les sons durant l’éveil -> Pas d’amélioration des performances

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Approche expérimentale de la stimulation hypnique
Rasch, sleep, 2007

Au moment de l’apprentissage, on délivre des odeurs. Les participants avaient à apprendre soit avec une odeur de rose, soit pas d’odeur du tout. Ils dorment ensuite une nuit complète.
Le lendemain, on refait le mémori en localisant le plus de paires possibles.
Soit on leur injecte l’odeur, soit on ne le fait pas. Soit on fait varier l’injection d’odeur selon le stade de sommeil
Amélioration des performances le lendemain si odeur pendant apprentissage est réinjecté durant le SL. La réexposition à l’odeur, au cours du SLP semble renforcer le processus de réactivation neuronale.

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Approche expérimentale de la stimulation hypnique
Marshall et l., 2006

Stimulation magnétique transcrânienne (SMT) : tâches d’apprentissage (déclarative et procédurale), la personne dort, puis on reteste ses performances
Deux groupes : -Reçoit une stimulation frontale à une fréquence compatible avec celle des ondes lentes (delta)
-Placebo (machine avec ondes qui partent dans l’autre sens, dans le vide)
Pas d’altération de la mémoire procédurale
La SMT améliore les performances sur la tâche déclarative.
Conséquence de cette stimulation : Les ondes delta vont être amplifiées, les fuseaux de sommeil seront également plus importants.