Kapitel 1: Flashcards

Die Studierenden können die Absorption von Photonen und die Umwandlung in chemische Energie in einem Photosystem beschreiben. Die Studierenden können die Photosynthese in ihren einzelnen Schritten und damit die Produktion von ATP und Glucose auf molekularer Ebene beschreiben und erklären. Die Studierenden können die Unterschiede zwischen C3-, C4- und CAM-Pflanzen bezüglich der Photorespiration beschreiben und ihre Bedeutung erklären.

1
Q

Was ist Licht?

A

Licht ist eine transversale elektromagnetische Welle.
Licht verhält sich auch wie eine Teilchen (Proton) und besitzt eine bestimmte Energiemenge (Quant).

Der Abstand zwischen zwei Wellenkämmen oder Wellentälern wird als Wellenlänge bezeichnet. Der
Gesamtbereich der elektromagnetischen Wellen wird als elektromagnetisches Spektrum bezeichnet. Sichtbares Licht ist zwischen 750nm - 400 nm.

Je nach Wellenlänge bzw. Energiegehalt hat Licht unterschiedliche Wirkungen auf die Materie.

  • Radio- u. elektrische Wellen: Veränderung des magnetischen Moments
  • Infrarot: Veränderung der thermischen Energie von Molekülen
  • UV: Veränderung der Elektronenverteilung von Molekülen (äussere Elektronen)
  • Röntgenstrahlen: Veränderung der Elektronenverteilung von Atomen (innere Elektronen)
  • Gammastrahlen: Veränderung an Atomkern
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2
Q

Was ist Chlorophyll

A

In höheren Pflanzen wird das Licht von einem Pigment (grün), dem Chlorophyll absorbiert. Die Chlorophylle der höheren Pflanzen absorbieren insbesondere Licht mit einer Wellenlänge von 450 bis 500 nm (blau) und von 650 bis 700 nm (rot).

Chlorophyll ist ähnlich aufgebaut wie ein Phospholipid und hat einen hydrophoben und einen hydrophilen Teil. Der “Kopf” des Chlorophylls besteht aus einem System konjugierter Doppelbindungen. Dies bedeutet dort gibt es eine hohe Elektronenmobilität. Diese Elektronenmobilität ist verantwortlich für die Lichtabsorbation.

Es gibt zwei unterschiedliche Typen von Chlorophyll. Chlorophyll a ist eher blaugrün und Chlorophyll b eher gelbgrün.
Das Spektrum von Chlorophyll a zeigt, dass blauviolettes und rotes Licht am besten für die Photosynthese geeignet sind, da diese Wellenlängenbereiche gut absorbiert werden, während Licht im grünen Bereich am wenigsten effektiv ist.

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3
Q

Wo befindet sich das Chlorophyll in den Pflanzen?

A

Nur im grünen Teil der Pflanze, d.h. ein Baumstamm hat kein Chlorophyll.

Die Lichtabsorbierenden Moleküle (Chlorophyll) befinden sich bei höheren Pflanzen auf den Zhylakoidmembranen der Chloroplasten; letztere kommen vornehmlich in den Zellen des Palisaden- und des Schwammparenchyms (d.h. im inneren des Blattes) der Laubblätter vor.

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4
Q

Was passiert bei der Lichteinstrahlung auf ein Laubblatt?

A

Durch die Absorption von Protonen werden Elektronen der absorbierenden Pigment-Moleküle auf höhere Energieniveaus angehoben (angeregter Zustand). Beim Zurückfallen in den Grundzustand geben die angeregten Elektronen ihre Energie in Form von langwelliger Wärmestrahlung und von energieärmerem Licht (Fluoreszenz) wiederum ab.

Die Absorption von blauem und rotem Licht ist unterschiedlich

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5
Q

Pflanzen und unser Planet

A

Pflanzen sind für das Leben auf der Erde unerlässlich.
Mindestens 99.5 % der Biosphäre sind Pflanzen
Pflanzen absorbieren CO2
-> Im Winter hat es mehr CO2 in der Atmosphäre als im Sommer. Hauptsächlich wegen der Vegetation auf der Nordhemisphären.

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6
Q

Wie funktioniert die Lichtreaktion der Photosynthese?

A

Ziel: Die Lichtreaktionen wandeln Sonnenenergie in chemische Energie in Form von ATP und NADPH um

  1. Anregung von Chlorophyll durch Licht:
    Wenn ein Molekül ein Lichtquant (ein Photon) absorbiert, wird eines seiner Elektronen in ein anderes, energetisch höherwertiges Orbital überführt. Man sagt, das Molekül befindet sich im angeregten Zustand.
  2. Das Photosystem
    Ein Photosystem besteht aus einem als Reaktionszentrum bezeichneten Proteinkomplex, der von mehreren Lichtsammelkomplexen umgeben ist. Das Reaktionszentrum beinhaltet ein „spezielles“ Paar aus zwei Chlorophyll a-Molekülen. Jeder Lichtsammelkomplex setzt sich aus verschiedenen Farbstoffmolekülen zusammen (Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide), die an Proteine gebunden sind.

Wenn ein Farbstoffmolekül ein Photon absorbiert, wird die Energie innerhalb des Lichtsammelkomplexes von einem Farbstoffmolekül zum nächsten weitergeleitet.
Der Prozess setzt sich fort, bis ein Reaktionszentrum erreicht ist. Das Reaktionszentrum enthält ein Molekül, das Elektronen aufnehmen kann und dadurch reduziert wird. Dieses Molekül wird als primärer Elektronenakzeptor bezeichnet.
Dies bedeutet, dass an dieser Stelle eine durch Licht bewirkte Ladungstrennung stattfindet. Ein Chlorophyll gibt ein Elektron ab und ein Akzeptor nimmt es auf – der primäre Elektronenakzeptor.

Die Thylakoidmembranen enthalten zwei Typen von
Photosystemen, die bei den Lichtreaktionen der Photosynthese zusammenarbeiten und als Photosystem I (PS I) und Photosystem II (PS II) bezeichnet werden. (Die Benennung erfolgte in der Reihenfolge ihrer Entdeckung, doch liegt PS II in der photosynthetischen Reaktionsfolge vor PS I). Das Reaktionszentrum von Photosystem II wird nach der Wellenlänge des Absorptionsmaximums in Nanometern als P680 bezeichnet. Das Reaktionszentrum von Photosystem I heißt entsprechend P700.

  1. Der lineare Elektronenfluss
    Jedes durch die Absorption eines Photons angeregte
    Elektron (Elektron kommt vom Wasser) wird von dem primären Elektronenakzeptor des Photosystems II (PS II) über eine Elektronentransportkette zum Photosystem I (PS I) transportiert. Auf der zwischen PS II und PS I geschaltete Elektronentransportkette wird die Energie durch eine ATP-Synthase zunächst in eine mechanische Drehbewegung und dann in die chemische Energie des ATP umgewandelt.

Durch eine zweite Elektronentransportkette reduzierten Ferredoxins durch NADP+ zu NADPH.
Für diese Reduktion sind zwei Elektronen und ein Proton erforderlich. Bei diesem Schritt wird auch ein Proton aus dem Stroma entfernt.

Vgl. Campbell S. 254 Abb. 10.14

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7
Q

Wo findet die Photosynthese statt?

A

In den grünen Teilen einer Pflanze (vor allem Blätter), genauer in den Chloroplasten, welche sich den Mesophyllzellen des Blattes befinden.
Ein Chloroplast hat eine Hülle, bestehend aus zwei Membranen, umgibt einen in diesen Organellen als Stroma bezeichneten Innenraum.
Das Chlorophyll befindet sich, an Proteine angelagert, in den Thylakoidmembranen. Die Thylakoiden befinden sich im Stroma und an manchen Stellen sind die Thylakoide zu so genannten Grana aufgestapelt.

Die Lichtreaktion findet in der Thylakoidmembran statt, währenddem der Calvin-Zyklus im Stroma stattfindet.

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8
Q

Wie lautet die Summengleichung der Photosynthese?

A

6 CO2 + 6 H2O + Lichtenergie → C6H12O6 + 6 O2

Kohlendioxid + Wasser + Licht → Glucose + Sauerstoff

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9
Q

Woher kommt der Sauerstoff bei der Photosynthese?

A

Die Wasseroxidation:
Der von den Pflanzen abgegebene Sauerstoff (O2) stammt aus Wasser und nicht aus Kohlendioxid (CO2)!

Pflanzen spalten Wasser um daraus Elektronen zu gewinnen, die dann zur Reduktion von CO2 zu Zuckern verwendet werden, mit Sauerstoff als Nebenprodukt.
Da die Elektronen dabei an potenzieller Energie
gewinnen, benötigt dieser Prozess Energie – mit anderen Worten, er ist endergon. Die Energie wird in der Photosynthese vom Licht geliefert.

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10
Q

Aus welchen Teilschritten besteht die Photosynthese und wie hängen diese zusammen?

A

Die beiden Teilschritte der Photosynthese sind als
Lichtreaktionen (Photo-Teil der Photosynthese) und
als Calvin-Zyklus (Synthese-Teil der Photosynthese)
bekannt.

Die Lichtreaktion wandelt Lichtenergie in chemische Energie um. Wasser wird gespalten und dient als
Quelle für Elektronen und Protonen. Sauerstoff wird
als Nebenprodukt gebildet. Das vom Chlorophyll
absorbierte Licht treibt die Übertragung von Elektronen
und Protonen von Wassermolekülen auf einen Zwischenträger an. Dieser Elektronenakzeptor heißt NADP+.
Die Lichtreaktionen nutzen die Lichtenergie, um NADP+ zu NADPH zu reduzieren. Die Lichtreaktionen stellen außerdem genügend Energie zur Synthese von ATP aus ADP und Phosphat bereit.

Damit der Calvin-Zyklus Zucker bilden kann, ist er auf die Produkte NADPH und ATP aus den Lichtreaktionen angewiesen. Die Reaktionen des Calvin-Zyklus werden auch als Dunkelreaktionen bezeichnet, weil kein Schritt direkt auf Lichtenergie angewiesen ist.

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11
Q

Frage aus Campbell:

Wie erreichen die Edukte der Photosynthese die Chloroplasten in den Blättern?

A

Kohlendioxid gelangt über die Spaltöffnungen in die Blätter, Wasser wird von den Wurzeln aufgenommen und über das Xylem in die Mesophyllzellen der Blätter gebracht.

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12
Q

Frage aus Campbell:

Wie hat die Verwendung eines Sauerstoffisotops bei der Aufklärung der chemischen Reaktionen der Photosynthese geholfen?

A

Unter Verwendung von Sauerstoff-18 (18O) als Markierung konnten van Niel und Mitarbeiter nachweisen, dass der bei der Photosynthese freigesetzte Sauerstoff aus dem Wasser stammt und nicht aus dem Kohlendioxid.

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13
Q

Frage aus Campbell:
Der Calvin-Zyklus ist auf die Produkte der Lichtreaktionen, ATP und NADPH, angewiesen. Nehmen Sie an, jemand würde behaupten, der umgekehrte Fall würde nicht gelten. Damit hingen die Lichtreaktionen nicht vom Calvin-Zyklus ab und könnten bei fortdauernder Lichteinstrahlung weiterhin ATP und NADPH produzieren. Stimmen Sie dem zu oder nicht? Begründen Sie Ihre Meinung.

A

Die Lichtreaktionen könnten ohne das NADP+, das ADP und das Pi, die im Calvin-Zyklus kontinuierlich wieder frei werden, nicht mehr mit der Produktion von NADPH und ATP fortfahren. Die beiden Stoffwechselwege sind voneinander abhängig.

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14
Q

Warum sind Blätter grün?

A

Blätter erscheinen grün, weil das darin enthaltene Chlorophyll blauviolettes und rotes Licht absorbiert, grünes Licht aber durchlässt beziehungsweise reflektiert.

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15
Q

Frage aus Campbell:
Setzt man ein Blatt und eine vorbereitete Lösung mit gleichen Chlorophyllkonzentrationen der gleichen ultravioletten Strahlung aus, beobachtet man im Blatt keine Fluoreszenz. Versuchen Sie, den Unterschied
im Fluoreszenzverhalten zwischen der Lösung und dem
Blatt zu erklären.

A

Im Blatt werden die meisten durch Licht angeregten Elektronen der Chlorophyllmoleküle in den Reaktionszentren weitergeleitet, um die Reaktionen der Photosynthese anzutreiben.

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16
Q

Der alternative Weg bei der Lichtreaktion (zyklischer Elektronenfluss)?

A

Beim zyklischen Elektronenfluss ist nur Photosystem I aktiv, nicht jedoch Photosystem II.
Es werden weder NADPH synthetisiert
noch Sauerstoff freigesetzt, es findet aber ATP-Synthese statt.
Der zyklische Elektronenfluss hat vermutlich eine photoprotektive Wirkung und hilft durch überschüssiges Licht verursachte Schäden vermeiden oder vermindern.

17
Q

Frage aus Campbell:
Welche Lichtwellenlänge ist beim Betrieb der
Photosynthese am wenigsten wirksam? Erläutern Sie Ihre Antwort.

A

Grün, weil das grüne Licht von den Photosynthesepigmenten reflektiert und nicht absorbiert wird.

18
Q

Frage aus Campbell:
Warum setzen intakte Chloroplasten im Vergleich zu einer Chlorophylllösung weniger Wärme und Fluoreszenz frei, wenn sie mit Licht bestrahlt werden?

A

Im intakten Chloroplasten wird ein Teil der eingestrahlten Lichtenergie für den photosynthetischen Elektronentransport genutzt.

19
Q

Frage aus Campbell:

Wie heißt der erste Elektronendonator der Lichtreaktionen? Wo landen die Elektronen schließlich?

A

Wasser ist der anfängliche Elektronendonator. NADP+ übernimmt die Elektronen am Ende der Elektronentransportkette und wird dabei zu NADPH reduziert.

20
Q

Frage aus Campbell:
Isolierte Chloroplasten können in einer Lösung mit den notwendigen chemischen Komponenten ATP synthetisieren. Sagen Sie voraus, wie sich die Syntheserate ändern würde, wenn man die Membranen der Organellen für Protonen frei durchlässig machte.

A

In diesem Experiment würde sich die Geschwindigkeit der ATP-Bildung vermindern und der Vorgang schließlich zum Erliegen kommen. Da die zugesetzte Verbindung den Aufbau einer protonenmotorischen Kraft verhindern würde, könnte die ATP-Synthese nicht mehr katalysiert werden.

21
Q

Wie funktioniert der Calvin-Zyklus?

A

Ziel: Der Calvin-Zyklus benutzt ATP und NADPH, um CO2 in Zucker umzuwandeln.

Phase 1: Kohlenstofffixierung
Das Enzym, das diesen einleitenden
Schritt katalysiert, heißt RubisCO (Besonderheit:
es kann sich nicht nur CO2 anlagern sondern auch O2).

Phase 2: Reduktion
Bildung von Triosephosphaten

Phase 3: Regeneration
Durch die beiden letzten Schritte des Calvin-Zyklus so umgelagert, dass die drei Moleküle RuBP zurückgebildet werden. Um dies zu erreichen, verbraucht der Zyklus drei weitere Moleküle ATP. Damit steht RuBP bereit, um wieder Kohlendioxid anzulagern, und der Zyklus startet von Neuem.

Gewinn:
1 Molekül GAP/DHAp pro 3 Umgänge
1 Molekül Glucose pro 6 Umgänge

22
Q

Frage aus Campbell:
Um ein Molekül Glucose zu synthetisieren,
verbraucht der Calvin-Zyklus _____ Moleküle
CO2, ________ Moleküle ATP und ________
Moleküle NADPH.

A

6, 18, 12.

23
Q

Frage aus Campbell:
Erläutern Sie, warum die hohe Zahl an ATP und
NADPH-Molekülen, die im Verlauf des Calvin-Zyklus verbraucht werden, im Einklang mit dem hohen Wert stehen, den Glucose als Energiequelle besitzt.

A

Je mehr chemische Energie in einem Molekül gespeichert ist, desto mehr Energie und Reduktionskraft ist für seine Synthese erforderlich. Glucose ist eine wertvolle Energiequelle, weil das Molekül stark reduziert ist. Um Kohlendioxid zu Glucose zu reduzieren, sind viel Energie und Elektronen in Form von ATP und NADPH notwendig.

24
Q

Frage aus Campbell:

Erklären Sie, warum ein Gift, das ein Enzym im Calvin-Zyklus hemmt, auch die Lichtreaktionen beeinträchtigt.

A

Für die Lichtreaktionen sind ADP, anorganisches Phosphat und NADP+ erforderlich, die nur im laufenden Calvin-Zyklus anfallen, wenn dort NADPH und ATP kontinuierlich verbraucht werden.

25
Q

Was ist Photorespiration?

A

An heißen Tagen mit trockener Luft schließen die meisten Pflanzen ihre Spaltöffnungen, eine Reaktion, durch die der Wasserverlust stark eingeschränkt wird. Dadurch wird aber gleichzeitig auch die Photosyntheserate durch Begrenzung der CO2-Aufnahme vermindert.

Selbst wenn die Spaltöffnungen teilweise geschlossen werden, nimmt der CO2-Partialdruck in den luftgefüllten Interzellularen im Blatt ab, während zur selben Zeit der Partialdruck des durch die Lichtreaktionen freigesetzten Sauerstoffs ansteigt. Diese physiologischen Bedingungen im Blattinneren begünstigen einen
Prozess, die Lichtatmung (Photorespiration).

26
Q

Was machen C3-Pflanzen an heissen und trockenen Tagen?

A

In den C3-Pflanzen verläuft die Fixierung des Kohlenstoffs über die RubisCO, das Calvin-Zyklus-Enzym.
Wenn die Spaltöffnungen dieser Pflanzen an heißen, trockenen Tagen nur teilweise geöffnet sind, produzieren solche C3-Pflanzen weniger Zucker, weil durch den geringeren Kohlendioxidpartialdruck im Blattgewebe die Rate der CO2-Fixierung durch RubisCO sinkt. Dazu kommt, dass die RubisCO nicht nur CO2, sondern auch O2 binden kann.

Der gesamte Vorgang heißt Lichtatmung oder Photorespiration, weil RubisCO nur unter Lichteinstrahlung aktiv ist und weil unter Sauerstoffverbrauch Kohlendioxid produziert wird (Respiration).
Bei der Lichtatmung kommt es nicht zur Synthese von ATP. Tatsächlich geht sie mit einem Verbrauch von ATP
einher. Anders als bei der Photosynthese kommt es bei
der Lichtatmung auch nicht zur Fixierung von Kohlenstoff.

Bilanz: -1C Atom (anstelle von +2C Atomen)

27
Q

Was machen C4-Pflanzen an heissen und trockenen Tagen?

A

Der C4-Stoffwechsel dieser Pflanzen ist mit ihrer charakteristischen Blattanatomie verbunden.
Die Bündelscheidenzellen sind als dicht gepackte Lage angeordnet, die die Blattadern als Leitbündelscheiden umschließen. Zwischen den Bündelscheiden und den Blattoberflächen liegt das lockerer gepackte Mesophyllgewebe. Der Calvin-Zyklus ist auf die Chloroplasten der Bündelscheidenzellen beschränkt.
D.h. Bei C4-Pflanzen sind die primäre CO2-Fixierung (Mesophyllzelle) und der Calvinzyklus (Bündelscheidenzelle) örtlich getrennt

Anstelle von RubisCo: Phosphoenolpyruvat (PEP)
Die PEP-Carboxylase hat eine viel höhere Bindungsaffinität für CO2 als die RubisCO, aber ihr fehlt jegliche Affinität für O2-Moleküle. Die PEP-Carboxylase kann also auch dann effizient Kohlenstoff fixieren, wenn dies der RubisCO nicht mehr möglich wäre, also wenn es heiß und trocken ist, die Spaltöffnungen teilweise geschlossen sind und der Kohlendioxid-Partialdruck im Blattinneren fällt und der des Sauerstoffs im Gegenzug ansteigt.

Damit der Reaktionszyklus erneut beginnen kann wird unter relativ hohem Aufwand an ATP-Verbrauch in Phosphoenolpyruvat überführt.. Das hier verbrauchte ATP ist der Preis, den die Pflanze für das Konzentrieren des fixierten Kohlenstoffs in den Bündelscheidenzellen
bezahlt.

Räumliche Trennung der Schritte. In C4-Pflanzen vollziehen sich die Kohlenstofffixierung und der Calvin-Zyklus in unterschiedlichen Zelltypen.

Bilanz: Dadurch wird in der C4-Photosynthese die Lichtatmung minimiert und die Zuckerproduktion durch
die Pflanze erhöht. Diese Anpassung ist in heißen
Gegenden mit intensiver Sonneneinstrahlung (Bedingungen, die zu teilweise geschlossenen Spaltöffnungen führen) besonders vorteilhaft. In solchen Umgebungen haben sich die C4-Pflanzen herausgebildet und dort gedeihen sie auch heute noch.

28
Q

Welcher Pflanzentyp würde stärker von den steigenden

CO2-Konzentrationen profitieren?

A

Wahrscheinlich C4-Pflanzen, da…
In C3-Pflanzen das Binden von O2 anstelle von CO2 zur Photorespiration führt und dadurch die Effizienz der Photosynthese senkt. C4-Pflanzen überwinden dieses Problem, indem sie CO2 unter Verbrauch von ATP in den Bündelscheidenzellen konzentrieren.

Erhöhte CO2-Konzentrationen sollten sich positiv auf C3-Pflanzen auswirken, weil damit der Anteil der Photorespiration gesenkt werden sollte.

Gleichzeitig haben aber steigende Temperaturen einen
gegenteiligen Effekt, indem sie die Photorespiration erhöhen. Dagegen blieben C4-Pflanzen durch erhöhte CO2-Konzentrationen oder Temperaturen weitgehend unberührt.

29
Q

Was machen CAM-Pflanzen an heissen und trockenen Tagen?

A

Diese Pflanzen öffnen ihre Spaltöffnungen nachts und halten sie tagsüber geschlossen. Dieses Verhalten ist dem anderer Pflanzen gerade entgegengesetzt. Das Verschließen der Spaltöffnungen tagsüber hilft den Pflanzen, Wasserverlust zu vermeiden, verhindert aber gleichzeitig auch den Einstrom von CO2 in den Pflanzenkörper. In der Nacht, wenn die Spaltöffnungen der CAM-Pflanzen geöffnet sind, nehmen sie Kohlendioxid auf und bauen es in eine Reihe organischer Säuren (Carbonsäuren) ein.

Die Mesophyllzellen von CAM-Pflanzen speichern die
organische Säure Äpfelsäure, einen C4-Körper, der
nachts als primäres Fixierungsprodukt erzeugt wird.
Tagsüber werden die Spaltöffnungen geschlossen und
CO2 wird aus den in der Nacht gebildeten Carbonsäuremolekülen freigesetzt und in den Chloroplasten im Calvin-Zyklus assimiliert. Die Synthese der Kohlenhydrate nach der CO2-Fixierung durch RubisCO hängt in jedem Fall von den Produkten der Lichtreaktionen, ATP und NADPH, ab und kann daher nur tagsüber ablaufen.

Zeitliche Trennung der Schritte. In CAM-Pflanzen
laufen die Kohlenstofffixierung und der Calvin-Zyklus in denselben Zellen zu unterschiedlichen Zeiten ab.

Bilanz: Durch den CO2-Speicher Malat, welcher in der Nacht den Speicher füllt, kann am Tag normal Glucose gemacht werden