Les fonctions exécutives (Cours 7) Flashcards
Les fonctions exécutives il y a à peine 50 ans VS aujourd’hui
Il y a à peine 50 ans, peu d’attention était porté aux “fonctions exécutives”. On en discutait habituellement dans chapitre sur “raisonnement” (“thinking” ou raisonnement; qui est seulement un aspect de ce qu’on appelle fonctions exécutives).
Aujourd’hui, = un des domaines les plus actifs de la recherche en neuroscience cognitive.
En 2019…
à la compétition pour les demandes de subvention au CRSNG; environ 1/3 des demandes que Fred a évaluées portaient, en partie, sur les fonctions exécutives.
Principale région impliquée dans les fonctions exécutives
Particulièrement associées au cortex préfrontal
(mais comme, pas la seule région impliquée—plutôt un réseau distribué de régions corticales).
Patients avec lésions au cortex préfrontal paraissent normaux à prime abord : peuvent identifier des objets, participer à une discussion, faire des tâches motrices, etc.
Cependant, face à des obstacles de la vie de tous les jours (planif, raisonnement, prendre décisions, changer stratégie) ils peuvent avoir du mal à se comporter adéquatement.
À quoi servent les fonctions exécutives ?
Elles modulent le fonctionnement des autres fonctions cognitives
- de façon flexible
- selon les objectifs de l’organisme
Quel rôle jouent les fonctions exécutives ?
Rôle de superviseur ou de régulateur
- Le chef d’orchestre de la cognition
Sont généralement associées à quel type de traitement?
Généralement associées à un traitement lent et ‘réfléchi’
- Mais elles peuvent à l’occasion fonctionner rapidement et en dehors du champ de la conscience
- Pour guider les actions
- Pour guider le flux d’information
sensorielle
De quoi résultent les fonctions exécutives ?
Elles résulteraient de l’activité d’un grand nombre de régions cérébrales :
Cortex frontal,
Cortex pariétal,
Les noyaux gris centraux,
etc.
Comment sont les règles des FÉ guidant le comportement humain ?
Les règles qui guident le comportement humain sont abstraites et flexibles.
- Création et modification des règles
- Abstraites dans le sens qu’elles ne sont pas liées à un contexte spécifique.
E.g. “Conduire à droite de la route.”
Abtraite : s’applique à plusieurs contextes visuels.
E.g. toutes les routes du Canada à toutes les saisons (on conduit à droite) Contraint des actes moteurs complexes impliqués dans la conduite automobile.
Flexible. Nous devons changer de règle quand nous conduisons au Royaume-Uni (conduire à gauche de la route; mais aussi en Nouvelle-Zélande, en Australie, en Afrique du sud, au Japon, en Indonésie, au Pakistan, en Inde, etc.).
Implique de maintenir la règle en mémoire -> Mémoire de travail (sert au maintient d’une règle dans un lieu où peut être appliquer, lu, manipulée)
Que permet le contrôle de FÉ ?
Le contrôle permet l’utilisation de règles qui s’appliquent à un contexte particulier
- Les règles appropriées.
Implique un processus de contrôle : “monitoring” ou surveillance de l’environnement (dans quel pays nous trouvons-nous?).
Contrôle : monitorer des indices que règle appliqué ne s’applique plus (implicite/explicite) et changer règle pour une + appropriée
Le point commun entre à peu près toutes les définitions des fonctions exécutives
—les notions de règles et de contrôle.
Modèle des fonctions exécutives
Miller & Cohen (2001)
Comme un opérateur d’aiguillage de chemins de fer.
Dans le cas des fonctions exécutives :
pour que l’info voyage dans le cerveau de manière à ce que les demandes immédiates et les buts futurs soient rencontrés…
Répondre au téléphone fixe chez soi fait du sens, mais pas chez le voisin. [ Diagramme fucké, faut pas trop essayer de comprendre ]
Autre exemple : passage d’une conduite à gauche à Hong Kong à une conduite à droite dans la ville voisine de Canton.
Changements de règles sanitaires au Québec depuis mars 2020 : dans les établissements d’enseignement (d’abord à distance, puis en présentiel au primaire et au secondaire mais pas au CEGEP et à l’Université, sauf quelques exceptions, malgré des promesses floues d’augmenter le présentiel dernièrement), pour les rencontres hors famille vivant sous un même toit, pour les sports de groupe, pour les lieux de culte, pour les épiceries et pour le reste des commerces de détail, pour les restaurants, pour les cinémas, pour les musées, sans parler du couvre-feu récémment décrété, d’abord, pour tous, sauf ceux qui ont des chiens, ceux qui travaillent en soirée ou de nuit, et excluant maintenant aussi les itinérants.
Quels sont les 4 types de manipulations de règles ?
(+ Schéma taxonomie régles/contrôle)
- Initier de nouvelles règles
adaptées aux buts comportementaux - Inhiber les règles inappropriés
dans le contexte (soit interférence, soit socialement inappropriées)
Comme plusieurs autres fonctions cognitives, les FÉ améliorent certains aspects de l’activité cérébral tout en inhibant d’autres aspects.
(Quand cela agit sur les sens, c’est l’attention.
Quand cela agit sur les règles comportementales, ce sont les fonctions exécutives.)
- Shifting
ou changement de règles spontané (e.g. décider d’annuler un voyage de plaisance à Wuhan) – sur la base dévidences qu’on a nous même accumulées
Ex : voit voiture au RU arriver en pleine face de nous : chang comp règle, conduit gauche - Relier les règles entre elles
afin de prendre en compte des contingences de haut niveau pour adopter le bon comportement (e.g. Conduire à droite aux É.-U., conduire à droite au Canada et conduire à droite au Mexique devient conduire à droite en Amérique du Nord) – rend la règle + abstraite en mettant en relation des règles spécifiques en une + générale
Parlerons aussi du monitoring de conflit (ou surveillance) : surveiller l’état actuel de l’environnement afin de guider l’utilisation des autres fonctions exécutives.
Ex : RU pas dans le bon sens, chanG côté route
Peut avoir conflit entre 2 règles : conduit droite/gauche, faut régler ce conflit la.
Quel est le lien entre FÉ et mémoire de travail?
Toutes les fonctions exécutives sont basées sur la MCT à capacité limitée
- i.e. la mémoire de travail
- Permet le maintien des règles et des informations qui guident l’exécution de ces règles.
[ Article Magical Number 7+-2 sur la capacité limitée d’un des 3 syst du modèle mémoire travail de Badley…]
Dans le modèle de Badley et Hitch des années 1970 :
Administrateur central et trois systèmes esclaves:
1-la boucle phonologique (pour l’information verbale avec son entrepôt phonologique (storé info verbal) et son système de répétition articulatoire)(maintient info verbal dans entrepôt phono))[s’en sert pour retenir # tél]
2- le calepin visuo-spatial (pour l’information visuelle)
3- le tampon épisodique (qui contient de l’information épisodique, sémantique, verbale, visuelle et possiblement d’autres modalités sensorielles) + abstrait
Le tampon épisodique est un ajout de Badley qui date des années 2000.
Dans les années 1860, Hitzig et Fritsch, deux physiologistes allemands, ont…
stimulé électriquement la portion postérieure du lobe frontal chez le chien. A provoqué mouvements des membres controlatéraux.
Aussi ont montré que des lésions de ces régions postérieures du lobe frontal menaient à une incapacité à produire des mouvements volontaires bien que les animaux avaient toujours des réflexes leur permettant de marcher.
Découverte du cortex moteur primaire ou M1 (aire 4 de Brodmann).
Mais ils ont aussi montré que des stimulations électriques des régions antérieures du lobe frontal ne produisaient aucun mouvement;
des lésions de ces régions ne résultant ni en une paralysie, ni en un déficit sensoriel.
Ont spéculé de façon un peu cavalière que le lobe frontal antérieur était responsable des fonctions cognitives de haut niveau.
L’approche de Hitzig et Fritsch a été adoptée et raffinée
…par le physiologiste anglais Ferrer et le physiologiste italien Bianchi.
Notamment Bianchi a montré que des lésions bilatérales au cortex préfrontal menaient à des déficits de toutes sortes :
- incapacité à reconnaître des objets connus,
- incapacité a utiliser l’expérience passée pour choisir un comportement,
- déficit au niveau des réponses émotionnelles,
- difficulté à prendre des initiatives et un comportement manquant de cohérence.
Des lésions unilatérales menaient rarement à de tels changements comportementaux.
Il s’agit des premières évidences que le cortex préfrontal est primordial pour ce que nous appellons aujourd’hui les fonctions exécutives.
Cortex préfrontal — défini comme
la portion du cortex frontal antérieure au sillon précentral— représente 35% des cerveaux humain (mais aussi de ceux des gorilles et des ourang-outans [le cerveau humain est cependant plus volumineux que ceux-ci lui conférent de meilleures fonctions exécutives])!!!
Vues latérales, macro-anatomie FÉ :
cortex préfrontal ventrolatéral (aires de Brodmann [12], 47, 44, 45 [44 et 45 aire de Broca dans l’hémisphère gauche habituellement (aphasie de Broca ou expressive)]),
dorsolatéral (8, 9, 46),
orbitofrontal – au dessus des yeux (11 et, visibles sur coupe médiane: 13, 14) et
frontopolaire (10).
Coupe médiane ou médio-sagitale, macro-anatomie FÉ :
cortex préfrontal dorsomédian (la portion postérieure; la portion antérieure du cortex préfrontal dorsomédian étant impliquée dans la cognition sociale),
cortex préfrontal ventromédian et
cortex orbitofrontal.
[ On sait aujourd’hui que d’autres régions sont impliquées aussi dans fonctions exécutives—notamment le gyrus cingulaire antérieur, le cortex pariétal postérieur (vue latérale) et les ganglions de la base (coupe coronale). ]
Les ganglions de la base (striatum: noyaux caudés, putamen; globus pallidus) jouent un rôle particulièrement important dans la prise de décision (et dans le mouvement, comme nous l’avons vu). Nous en parlerons surtout dans le cours sur la prise de décision ou sur la neuroéconomie. – voit son rôle dans le codage de règles
Connectivité FÉ
Cortex préfrontal est très connecté, principalement bilatéralement,
Avec
thalamus (en particulier avec les noyaux médio-dorsaux),
insula,
noyaux gris centraux (mais pas bidirectionnel, retour indirect via le thalamus et la substancia nigra)
et cortex cingulaire antérieur.
Généralement le cortex préfrontal est connecté à des aires sensoriels secondaires. Mais cortex oribitofrontal est connecté au cortex olfactif et gustatif primaires et à S1. (Cortex somatosensoriel primaire)
Cohérent avec le fait que les lobes frontaux sont impliqués dans un nombre important de fonctions cognitives.
Lésions des lobes préfrontaux
Semblent normaux à priori.
-Les capacités langagières, perceptives et motrices sont habituellement préservées.
- Les troubles de mémoire, lorsque présents, sont subtils.
Malgré tout, le patient peut éprouver des difficultés sévères à faire la moindre activité.
- Sa qualité de vie peut grandement
en souffrir.
2 principaux syndromes :
- Syndrome frontal dysexécutif
- Syndrome frontal de désinhibition
Syndrome frontal dysexécutif
(Lésion du cortex préfrontal latéral)
- Pas de déficit intellectuel clair
- Déficit au niveau de la planification
- Pas de but à long terme, apathique
- Manque d’initiative et d’intérêt
social - Manque de persévérance
Peuvent éprouver des difficultés à interagir avec les autres
- en partie à cause des déficits
mentionnés ci-dessus
- en partie à cause d’un manque de
théorie de l’esprit
Présence d’une anosodiaphorie. Parfois de confabulation.
Déficits dans les tâches de mémoire de travail en laboratoire
___
Anosodiaphorie : l’indifférence d’un individu à sa propre maladie (degré inférieur de l’anosognosie : ignorance d’un individu de sa propre maladie)
- Sait manque d’initiative mais sera indifférent par rapport à ca
Confabulation : désordre de la mémoire qui induit les individus à avoir des souvenirs fabriqués, déformés ou mésinterprétés à propos de soi ou du monde sans l’intention consciente de tromper.
Certains chercheurs pensent que ce serait précisément la mémoire de travail – l’administrateur central et les systèmes esclaves — qui serait déficitaire dans le syndrome dystexécutif.
Tests de mémoire de travail chez une fillette de 5 ans.
Vidéo évaluation neuropsychologique fille à Fred
Différents tests de mémoire :
Mémoire de travail : aussi mémoire où il y a possibilité de manipuler l’info, comme par exemple, dans l’entrepôt phonologique.
Différents tests de mémoire :
TÂCHE D’ÉVALUATION SPATIALE On montre une illustration d’Une grille, demande à l’enfant de se souvenir ou sont situé les jetons, on enlève la l’Illustration, puis on demande de replacer les jetons au même endroit par mémoire. (Jetons bleus)
Puis, TÂCHE INTERFÉRENCE, feuille avec jetons rouges, elle replace avec jetons bleus.
On redemande de positionner les jetons bleus commme sur la grille bleu avant.. Ça fonctionne
[Nom de la tâche]?
On raconte une histoire, puis, demande à l’enfant de reraconter cette même histoire.
Mémoire des visages, tests problématiques aujourd’hui, pcq on demande de discriminer le sexe des visages (enfants tendances à dire «c’est un nom binaire»
TÂCHE D’APPARIEMENT, doivent appariée deux mots
On lui dit «bébé, bouteille», «cuit, dure», etc..
Puis demande qu’elle répète
TÂCHE D’EMPAN MNÉSIQUE
(Utiliser pour mesurer nb de chiffre répéter à l’envers, mémoire de travail)
3, 5, répète 3,5…. Une coupe de fois avec # diff et + en +.
Puis, on lui dit 4,2, doit dire 2, 4…. # diff, de + en +.
Phineas Gage
Lésion probable : cortex orbitofrontal et préfrontal médian
Comportement beaucoup moins chaotique que ce qui est habituellement rapporté dans la ‘légende’.
Longtempsconsidérécommeuncasclassiquede syndromefrontal dedésinhibition.
PhineasP.Gage (9 juillet1823– 21mai1860) estuncontremaîtredeschemins de ferquia subi untraumatismecrânienmajeur auquel il a survécu,mais ce traumatisme aucerveauchangea profondément sapersonnalité, enfaisant un cas d’école enneurologie. Leplus célèbre avec HM, peut-être.
Le13septembre1848,PhineasGage(25 ans) travaille dans la périphérie deCavendishdansleVermontauxÉtats-Unisà laconstruction d’une ligne dechemin de fer.
Alorsqu’il est en train de bourrer lapoudredansla faille d’un rocher,Phineasoublie d’ajouter une couche de sable par dessus la poudre noire. Parmalchance,son bourroirenheurtant le rocher met le feu aux poudres. À la suite de cetteexplosion,sonbourroir luiperfore lecrâne, enle traversant complètement, et provoque des dommages aulobe frontalgauche de soncerveau.Malgré la gravitéapparente de la blessure, la victime survécut.
PhineasGageétait jusque-là considéré comme sérieux, attentionné, sociable, fiable et ayantun bon jugement, mais cette blessure semble avoir eudes effets négatifs surson comportementémotionnel,socialetpersonnel, lelaissant dans un état instable et asocial, constate le DrHarlow (1819-1907) qui le soigne pendantde longs mois. Son humeur changeante, son tempérament devenu grossier etcapricieux lui font changer souvent detravail. (Personnalité change complètement)
Il essaie d’élever des chevaux (palefrenier)mais sans succès, et devient ensuite conducteur dediligenceauChilientreSantiagoetValparaísode1852 à1859. De retour aux États-Unis auprès de sa famille près deSan Franciscoen1859, sa santé se dégrade et il change encore sans cesse d’employeur.Il meurtdouze ans après son accident, le soir du 21 mai 1860, dans une grande crise d’épilepsie.
En1994, lesneuro-anatomistesAntonio et HannaDamasioreconstituent parordinateurcequi doit être la trajectoire du bourroir à partir du bourroir et de soncrâne qui sont restés conservés au WarrenAnatomicalMuseum de l’université Harvard.
Récemment,Malcolm Macmillan et ses collaborateurs ont remis en question la sévérité etsurtout la pérennité des troubles comportementaux dontaurait souffertPhineasGage. (Remis en question le fait qu’il s’agit d’un cas pur de syndrome frontal de désinhibition) Bien qu’il soit avéré que Gage ait présenté durant un certain temps aprèsson accident ce qui s’apparente fortement à unsyndrome frontal déshinibition, il semble peuvraisemblable qu’il ait pu exercer le métier de palefrenier durant plus d’un anet assurer une ligne de diligence pendantdes années (7 ans) sans qu’un tel syndrome nese soit nettement atténué. (Pensent qu’il s’est remis de sa blessure, qu’il est moins cas pur classique de syndrome frontal de désinhibition – c’est remis en question) Encore une fois ces considérations restent àpréciser car cette période de la vie deGage est fort peu documentée.
Initier de nouvelles règles
Wallis et al (2001) :
Fonctionnement de l’étude
Investiguent les bases cérébrales de l’encodage des règles.
- chez des singes implantés et entraînés à utiliser deux règles abstraites (non spécifiques au contexte visuel).
- Les singes doivent répondre à une image au test qui dépend de la règle en vigueur à l’essai (identique ou différente à celle accompagnant l’indice).
Chaque règle pouvait être indiquée par 2 indices différents
E.g.
jus + image -> règle “identique” pareille : répondre si l’images au test 1 a été présentée avec l’indice; autrement attendre le stimulus suivant
son + image -> règle “différente” : répondre si l’images au test 1 n’a pas été présentée avec l’indice; …
- Doit répondre à l’image seulement si celle-ci est différente
Tâche de type “go/no go”
____________
Expérience très demandante chez les singes
Apprenaient 2 règles
Devaient répondre uniquement si image présenté était la même que l’Image présentée en échantillon – règle pareille
Devaient répondre uniquement si image présentée est différente de celle présentée en échantillon – règle différente
Les stimuli étaient très variables, les chercheurs voulaient trouver des règles abstraites.
Il fallait simuler aux singes les règles appliquées, c’était appliquer 2 cas dans 2 indices ; on voulait que la règle soit associée à des indices abstraits.
Indice 1 : son aigu (règle pareille) / son grave (règle diff)
2e indice : jus… l’absence de jus ici n’est pas l’idéal
Initier de nouvelles règles
Wallis et al (2001) :
Résultats de l’étude
- Les singes performent clairement au-dessus du niveau de la chance et ce, même lorsqu’ils rencontrent une nouvelle image (montrant le côté abstrait de la règle apprise).
- Les chercheurs enregistrent des neurones dans le cortex préfrontal latéral.
Fréquence moyenne de PA d’un neurone du cortex préfrontal en fonction du temps: reconnaît la règle “identique” indépendamment de l’object—le figure de gauche ou de droite (A ou B) ou de l’indice—la couleur de la courbe (hauteur du son ou présence/absence de jus).
Figures : réponse d’un neurone typique
Réponse abstraite indépendante des objets, dépend de la règle, dépend pas de l’indice utilisée pour indiquer quelle règle appliquée-> Important sinon réponse du neurone pourrait être uniquement au jus, alors qu’ici répond au jus+ son grave, signifie que règle est la règle pareille
Y – taux de potentiel d’action à la seconde
Jaune/rouge : ligne indice d’utilisation règle différentes
X – Temps depuis moment 0 où est présenté stimulus test
Ligne pointillé – moment où objet est présenté (objet A/ objet B)
Ici, on ne sait pas si les objets étaient différents ; c’est un neurone qui répondait a une règle abstraite
(indépendamment objets et indices utilisées pour indiquer quelle règle appliquer)
_____________________________________
Des électrodes étaient implantées dans les régions du cerveau qu’on suspectaient ; tel que le cortex préfrontal latéral (grappes d’électrodes)
On eu la chance de découvrir des neurones semblaient encoder de façon abstraite , par exemple, façon qu’on s’attend à ce qu’il se comporte pour le règle pareille / différente, et ce, pour différents objets.
Quand singe fait la tâche, corrélation entre réalisation de la tâche et activité de ce neurone là.
Initier de nouvelles règles
Wallis et al (2001) :
Ce que l’étude montre
Montrent que différents neurones dans le cortex préfrontal latéral, surtout dans le cortex préfrontal dorsolatéral, encodent différentes règles abstraites.
Un peu partout le cortex préfrontal mais surtout dans sulcus principal dans le cortex préfrontal latéral du singe (équivalent au gyrus frontal moyen chez l’humain —un gros morceau du cortex préfrontal dorsolatéral).
Expliquer pourquoi la création de nouvelles règles comportementales n’est pas uniquement sous l’égide du cortex préfrontal
- Les règles abstraites seraient prises en charge par le cortex préfrontal latéral
- Les régles plus concrètes, e.g. l’appariement d’un stimulus spécifique et d’une réponse spécifique, seraient prises en charge par les ganglions de la base.
Règles + spécifiques pourraient ensuite servir de précurseurs pour les règles + abstraites (règles ganglions bas passées au cortex préfrontal latéral, qui lui les combinerait pour former des règles + abstraites)
Initier de nouvelles règles
Cools, Clark & Robbins (2004) :
Fonctionnement de l’étude
Tâche : les participants humains doivent sélectionner l’un de deux objets complexes (en IRMf)
- Bouton de gauche ou de droite.
2 règles :
- Si la fenêtre entourant les objets est bleue, les participants doivent sélectionner un objet différent par rapport à l’essai d’avant.
- Si la fenêtre entourant les objets est jaune, les participants doivent sélectionner le même objet que l’essai juste avant.
___
Virus VS Porte-voix
(Dès qu’Il y a un changement de couleur de cadre, il y a un changement de règle)
Réponse indiquée en bas à droite en blanc (R=right; L=left) – ce que participant a choisi.
La première est faite au hasard (pas d’essai précédent donc impossible de faire autrement).
Fenêtre jaune = même
Fenêtre bleue = différent
Donc 4 conditions expérimentales :
Condition jaune suivie d’une condition jaune (aucun “switching” changement) – X chang de règle ni d’objet
Condition bleue suivie d’une condition bleu (“object switching” seulement)
Condition jaune après une condition bleue (“rule switching” seulement) – permet d’isoler chang règle
Condition bleue après une condition jaune (“rule and object switching”)
Étude réalisée chez les humains, limites les
méthodes pour évaluer activité du cerveau
(IRMf, rés spatiale moy, temp poche)
Règle abstraite ; règle qui n’est pas associé à
un objet spécifique. (Règle pas associée a des
contingences particulières, ici, objets
particuliers)
____________________________________
Ici, 2 règle
Règle pareille ; devait répondre le même objet que celui répondu au précédent (cadre jaune)
Règle différente ; d était répondre un objet différent que celui répondu au précédent (cadre bleu)
1er essai est fait au hasard
Essaie suivant, 1er vrai essai – cadre Bleu = changer objet
Essai suivant – cadre bleu = changer objet
Suivant –cadre jaune, virus avant, encore virus
Suivant – cadre jaune, virus avant, encore virus mais à gauche
Suivant – cadre bleu, virus avant, objet diff donc porte voix, qui est à gauche
1ere condition (objet +rule switch) condition ou une règle est apprise, y’a une sensibilité aux règles, sauf qu’il s’agit d’Une règle spécifique (associée à un objet en particulier)
Si une région sensible a un changement d’Objet, pas très interessant en vrai…
*Changement se règle et d’objet = règle est plus générale
Puis, condition changement de règle seulement , la plus importante
Initier de nouvelles règles
Cools, Clark & Robbins (2004) :
Résultats de l’étude
Y – chang hémodynamique d’as la région d’intérêt (cortex rpéfrontal dorsolatéral) activité héodynamique moyenne
X- 3 conditions d’intérêts pour les changements
Réponse hémodynamique (BOLD) dans les 3 conditions où il y avait un changement.
Les chercheurs ont trouvé que le cortex préfrontal dorsolatéral répond à tous les changements, incluant les changements de règle, seulement, conformément à ce qu’on a vu précédemment.
[cliquer]
Par contre, les ganglions de la base (ventraux) répondent à des changement d’objets (ou d’objets et de règles), pas à des changements de règles seulement.
Donc encodage de règles moins abstraites dans les ganglions de la base ventraux. Des précurseures des règles plus abstraites du cortex préfrontal lateral.
Le cortex pariétal contribue également à la création de règles, particulièrement pour les fonctions exécutives concernant les actions.
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Aussi une activité dans un changement de règle seule dans le cortex dorsolatéral
Striatum, portion ventrale et ganglion de la base, patron activité ressemblant plus a celui auquel on s’attendrait dans une région qui encode des règles plus spécifiques
Trouver l’intrus
Notre cerveau le fait automatiquement (présummément jusqu’à un certain niveau de traitement) pendant les tâches de “oddball”…
Arrêt (inhibition) de comportements
Polich (2007) - ERP
Fonctionnement de la tâche
Tâche de “oddball”
- La majorité des stimuli (des carrés ci-dessous) demande la même réponse (e.g. appuyer sur un bouton avec la main gauche)
- Une minorité (entre 5 et 10%) des stimulli—le “oddball”—demande une réponse différente (e.g. appuyer sur un bouton avec la main droite) et donc une inhibition de la réponse habituelle
Le “oddball” évoque une réponse électrophysiologique caractéristique — la P300.
2 classes de stimuli :
Classe fréquente : carrée
Classe rare : intru - disque rouge (fréquence de 5-10%)
Ce qui est mesurée avec P300 est la réponse à l’application de cette règle rare
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On présente 2 types de situations ; fréquente, répond avec main gauche si carré / infréquenté (5-10% du temps), répond main droite si disque
P300 ; indice du oddball
On interprète le P300 réponse au stimulus infréquent
Un des problémes ; y’a plein de chose qui sont infréquente dans l’expérience : la règle «si disque, répond avec main droite» est infréquenté, mais aussi le stimulus
Autre chose infréquente, utilisation de la main droite, si on l’utilise c’est pcq il y a un disque, doit appliquer la règle qu’on doit utiliser la main droite
Arrêt (inhibition) de comportements
Polich (2007) - ERP
Résultats de la tâche
0 =. Moment présentartion stimulus
P300 – P = positif(+), 300 = environ à 300ms
Plus spécifiquement, la P300 est une composante ERP (obtenue par moyennage des tracés EEG alignés sur le moment d’apparition des stimuli incluant le “oddball”) qui est positive et qui atteint un maximum à environ 300 ms.
Des enregistrements électroencéphalographiques intracrâniens chez l’homme et chez le singe, ont montré que la P300 est produite par un réseau de sources distribuées : cortex préfrontal latéral, mais aussi cortex préfrontal médian, cortex pariétal et hippocampe.
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En orange, réponse du cerveau au évènement infréquent (++ réponse)
En bleu, réponse du cerveau au événement fréquent
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Ambigüité : ici la règle, mais aussi l’objet et la réponse sont rares. Qu’est-ce qui produit la composante “oddball”?
Polich voulait affirmer que la réponse de la P300, son sens, était que une réponse anormale à une règle.
Pas juste règle qui était rare, mais aussi stimulu (disque rouge) mais aussi la réponse était rare.
P300, réponse règle intruse, ou un stimulus?
Arrêt (inhibition) de comportements
(odball)
Huettel et McCarthy (2004) - IRMf
Fonctionnement de l’étude
On isolé la règle pour faire en sorte qu’uniquement celle-ci soit rare, et non la réponse
Règle abstraite : carré -> main droite; disque -> main gauche.
Dans 90% des essais : règle spécifique fréquente : carré à droite —> main droite; disque à gauche —>main gauche
Dans 10% des essais : règles spécifique rare : carré à gauche —> main droite quand même; disque à droite —> main gauche quand même
La subtilité ici, c’est que les réponses et les stimuli associés à la situation infréquente sont aussi fréquents que les réponses et les stimuli associés à la situation fréquente.
Ce qui n’est pas le cas habituellement (pensez à la réponse avec la main droite dans l’expérience précédente).
Ici, s’il y a un effet de oddball, ce sera un effet de oddball associé à rareté de la règle spécifique, pas à la rareté de la réponse ou du stimulus.
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La règle abstraite utilisée (pas celle la qui les intéresse Ultimement) : règle inverse que celle de Polish : quand il y a un carré, répond avec main droite / quand il y a un disque, répond avec la main gauche.
On doit appliquer ces règles à tous les essais
Chaque carrée gris : 1 essai
Main : réponse correcte
Tout est fait pour que le carré soit aussi fréquent que le disque ; tout les stimuli sont également fréquent (50/50)
Les mains de réponses sont également fréquente aussi
Isoler ce qui les intéresse : règle spécifique fréquente (carré apparaît à droite, disque à gauche ) / règle spécifique infréquenté (carrée apparaît à gauche, disque apparaît à droite)
Essai infréquent : essaie ou règle spécifique infréquenté doit être utilisée par les participants
Arrêt (inhibition) de comportements
(odball)
Huettel et McCarthy (2004) - IRMf
Résultats de l’étude
Résultat de l’expérience:
Coupe coronale ou frontale.
Gregory McCarthy et ses collègues ont montré en IRMf que le oddball associé à la règle infréquente évoque de l’activité dans le cortex préfrontal dorsolatéral et dans le cortex pariétal.
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Quand on contrastait les règle spécifique infréquenté avec l’activité des règle spécifique fréquente, le cortex préfrontal dorsolatéral + pariétal s’activaient
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- Les résultats montrent que l’effet oddball au niveau du cortex préfrontal dorsolatéral ne nécessite pas que l’une des réponses comportementales ou que l’un des stimuli soient plus frequents que les autres.
- Le cortex préfrontal dorsolatéral serait impliqué dans le changement de règles (i.e. appariement entre des stimuli et des réponses)
Tâche go/no-go
Une tâche similaire au “oddball” est la tâche “go/no-go” qui demande de répondre aux stimuli fréquents et de ne pas répondre aux stimuli infréquents.
Activation similaire du cortex préfrontal latéral et cortex pariétal.
Les patients schizophrènes performent normalement aux essais “go” mais pas aux essais “no-go”; aussi réponses anormales en EEG et en IRMf ce qui suggère un déficit au niveau frontal.
Dans le Conners CPT-III (Continuous Performance Task) les «clients» doivent cliquer sur la barre d’espacement quand ils voient une lettre de l’alphabet (n’importe laquelle sauf le ‘X’) et ne pas répondre quand ils voient un ‘X’ (no go)
Les patients TDAH performent anormalement dans les essais no-go, entre autres.
Ont du mal à ne pas répondre quand le X est présenté
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Une des tâches les + utiliser (+ automatisée - profil de réponse complexe analysé) en neuropsycho pour évaluation l’attention soutenue
Inhibition de comportement socialement inacceptable
Sociopathie acquise (Antonio Damasio)
- Comportements anti-sociaux après traumatisme cérébral ou lésion du cortex préfrontal ventromédian (forme sévère du syndrome frontal de désinhibition).
- Affect émoussé
- Ils connaissent les règles comportementales acceptables et peuvent distinguer les bonnes actions des mauvaises.
- Mais très impulsifs.
- Ils peuvent se sentir coupables de leurs actions.
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Dans la sociopathie congénitale, ne connaissent pas les règles sociales. N’ont pas de remord pour leurs actions.
Aussi, leurs comportements ont des buts précis (ne sont pas impulsifs).
La sociopathie acquise en bas âge, avant l’apprentissage des règles comportementales acceptables, est semblable à la sociopathie congénitale.
Traitent les dilemma moraux comme le “trolley problem” (problème du tramway) d’une façon superficielle et égocentrique. E.g. “Je n’actionnerais pas le levier parce que je risque de me blesser l’épaule.”
- Si active, directement causé la mort dun individu, geste.
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“Je ne pousserai pas le monsieur parce qu’il est plus costaud que moi et si je manque mon coup il pourrait me faire du mal.”
Changement de règles comportementales
Ici on ne dit pas quand changer de règle contrairement à avant. C’est ce qui est à l’étude.
La tâche la plus utilisée : Wisconsin card sorting test (WCST).
Apparier sur la base d’un attribut (couleur, forme ou nombre). Change de temps en temps. Le sujet a une rétroaction sur sa performance (correct/incorrect).
Brenda Milner (celle qui a tant étudié le patient H.M. et fait avancer notre comprehension de la mémoire) a montré en 1963 que les patients avec des lésions préfrontales montrent de la persévération —ils continuent à utiliser leur règle malgré les rétroactions négatives.
Rien à voir avec la qualité— la persévérance — ou l’astromobile “perseverance” qui a été déployé sur le sol martien le 18 février 2021.
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Pas de problème à apprendre une nouvelle règle (e.g. si la règle précédente n’est plus disponible, vont apprendre la nouvelle règle aussi vite que n’importe qui d’autre); problème à changer (“swifter”) spontanément.
Corrélation entre WCST et inhibition de règles aussi, pas juste “shifting”. Donc pas une tâche “pure”.
Lésions au niveau du cortex préfrontal. Mais plus particulièrement au niveau ventral et orbitofrontal, surtout quand il y a des récompenses et des punitions.
Particulièrement évident dans des tâches de “reversal learning”. E.g. un lumière brillante prédit un renforcement suivant une réponse alors qu’une lumière moins brillante pas; puis subitement c’est l’inverse.
Patients avec lésion au niveau orbitofrontal ont du mal à apprendre une nouvelle contingence.
Patients avec lésion au niveau préfrontal latéral ont aussi de la difficulté à cette tâche mais parce qu’ils ont du mal à rester “engagé” dans la tâche.
Établir des relations entre les règles comportementales
La capacité à se créer des modèles complexes du monde a longtemps été considérée comme l’aspect la plus fondamental de la cognition humaine.
- Plusieurs pensent que c’est une habileté qui dépend des lobes frontaux.
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Plus particulièrement du pôle frontal.
Matrice de Raven à droite : ce qui est unique à la première et la deuxième rangée (ou à la première et la deuxième colonne). Donc 2.
L’effet Flynn (QI qui augmente d’environ 3 points à tous les 10 ans depuis le début du 20ième siècle) serait dû à cette capacité essentiellement.
Le QI est une déviation par rapport à une population à un moment donné dans le temps. Donc un QI de 100 aujourd’hui—un QI moyen—correspond à un QI de 130 il y a 100 ans, c’est-à-dire dans le 98ième centile—douance. Et un QI de 70 aujourd’hui—2ième centile—un individu ayant une déficience intellectuelle légère—correspond à un QI de 100 il y a 100 ans—c’est-à-dire une intelligence moyenne.
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Tests de QI (normalisé), important des les renormalisés à cause de l’effet Flyyn
Depuis 100 ans tests d’intelligence existe.
Effet Flynn :
Si on mesurait le QI aujoud’hui avec tests conçu et normes au tout début de mesure d’intelligence (y’a 100 ans), il y aurait une différence de 30 points avec le QI d’aujourd’hui.
Depuis 100 ans, progression assez régulière de l’effet Flynn, environ +3 points tous les 10 ans.
Rôle du pôle frontal
Smith et al. (2007)
Relationnel : non; celles du haut forme et celles du bas texture.
Contrôle : oui.
Relationnel : Les participants doivent décider si les paires du haut et du bas diffèrent sur la même dimension (2 jugements sur des propriétés de bas niveau, i.e. forme et texture).
Contrôle : Jugement sur une seule dimension. Stimulus du bas est pareil à l’un des deux en haut sur la texture, par exemple.
Rôle du pôle frontal
Smith et al. (2007)
Réponse BOLD
L’étude montre l’implication du pôle frontal lors de l’intégration d’information provenant de diverses sources afin d’en dégager une règle plus générale
Réponse hémodynamique (BOLD) de la condition relationnelle (+importante) – contrôle.
Coupe horizontale.
Le nombre de participants chez qui chaque voxel dépasse le seuille de significatification statistique.
Bleu – atteint signification chez 7 participants
Rôle du pôle frontal
Shallice (1982)
Fonctionnement étude
Le test neuropsychologique le plus utilisé pour tester l’habileté à manipuler plusieurs règles dans sa mémoire de travail —ou les déficits de simulation — est la tour de Londres (ou tour de Hanoi).
A : R3, B1
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B : R3, B1, J3, B2, J2, R1, J3, B3
Erreurs sont comptabilisées
Rôle du pôle frontal
Shallice (1982)
Résultats étude
X- complexigté des problèmes (# mouv nécéssaire, #minimal)
Y- % correct pour chaque gr de participant
Patients avec des lésions dans le cortex frontal antérieur gauche montrent des déficits importants à cette tâche.
Le pôle frontal gauche semble donc important pour les buts à “long terme”.
Comportements de recherche de récompense (reward-seeking; système dopaminergique mésocorticolimbique) vs. comportements d’exploration (information-seeking; pôle frontal, mène éventuellement a des récompense, mais pas tt suite)
Modèle hiérarchique
Topographie des fonctions frontales
De façon générale, les chercheurs attribuent aux aires frontales
- postérieures… des fonctions exécutives simples
- antérieures… des fonctions exécutives abstraites liées au raisonnement et à la simulation mentale (e.g. planification pour l’avenir)
Planification de l’avenir : à long terme
Monitoring des conflits
Selon Posner & Peterson (1990)
trois grands systèmes “attentionnels” existent :
* Maintien de la vigilance (“alertness”)
* Orientation vers les stimulations sensorielles
* Détecter et identifier les situations nécessitant plus de ressources (aujourd’hui on parle de “conflict monitoring” ou surveillance des conflits)
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Un conflit survient quand une information suggérant une réponse est disponible avant ou en même temps qu’une information suggérant une autre réponse correcte.
La tâche de Stroop est un bon exemple d’un paradigme générant des conflits. (Color naming Task)
Demande de nommer la couleur de l’encre… Lire est plus rapide que nommer donc le mot et le sens du mot peut entrer en conflit avec l’identification de la couleur de l’encre…
- Lecture du mot peut interférer avec couleur de l’encre, produit qd incohérence entre sens du mot et couleur de l’encre, comme le 1er
Posner et Peterson ont proposé que le monitoring dépend du cortex cingulaire antérieur. Évidences en PET puis en IRMf…
Monitoring des conflits
Bush et al (1998)
Activité forte pendant essais incongruents du cortex cingulaire antérieur (ACC).
Monitoring des conflits
Kerns et al. (2004)
L’activité du cortex cingulaire antérieur à l’essai x prédit l’activité du cortex préfrontal dorsolatéral (lié à l’application des règles) à l’essai x+1.
Ce qui suggère que le CCA guide l’application de la bonne règle comportementale dans le cortex préfrontal dorsolatéral.
Dépendance entre 2 régions corticales
Organisation du cortex préfrontal dorsomédian
Venkatraman et al (2009)
Demandent à des participants d’effectuer 3 tâches différentes avec des niveaux de contrôle de plus en plus complexes :
- Tâche de conflit au niveau des réponses (i.e. inhibition d’une réponse automatique).
- Tâche de conflit au niveau de la décision (i.e. décision facile ou moins facile).
- Tâche de conflit au niveau de la stratégie
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Des données récentes tendent à suggérer que différentes régions du cortex préfrontal dorsomédian et du cortex cingulaire antérieur ont des fonctions différentes…
Organisation ressemble a cortex préfrontal latéral
Postérieur – conflit + concret, antérieur – conflit abstrait
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Tâches utilisés dans cette étude (sauf première qui est une tâche de Stroop) sont très bizarres
Posera pas de question a l’exam sur ces tâches…
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Postérieur :
Sélection d’une action dans un contexte spécifique
(Stroop, Naming Task, Counting Stroop)
Antérieur :
Implémentation et modification de buts abstraits.
Organisation du cortex préfrontal dorsomédian
Venkatraman et al (2009)
Counting Stroop
Counting Stroop ; variante du Stroop
Neutre : Dire le nombre de fois où chaque mot d’animaux est présenté ; 3
Inocohérent : Dire le nombre de fois où chaque mot de chiffre est présenté (toujours un conflit) ; 3
Cortex préfrontal dorsomédian postérieur, très proche du cortex cingulaire antérieur.
