Cell Biology Flashcards
Membranes (28 cards)
Κυτταρικές μεμβράνες
Δομές ζωτικής σημασίας, για τη ζωή του κυττάρου
Πλασματική μεμβράνη
Περικλείει τα κυτταρικά συστατικά, οριοθετεί το κύτταρο και διατηρεί τις βασικές διαφορές μεταξύ κυτταροδιαλύματος και εξωκυττάριου περιβάλλοντος
Μεμβράνες ευκαρυωτικών κυττάρων
Εντός των ευκαρυωτικών κυττάρων οι μεμβράνες του πυρήνα, του Ε.Δ., του συμπλέγματος Golgi, των μιτοχονδρίων και των υπόλοιπων μεμβρανώδων οργανιδίων διατηρούν τις χαρακτηριστικές διαφορές μεταξύ των περιεχομένων του κάθε οργανιδίου και του κυτταροδιαλύματος.
Κοινό βιολογικών μεμβρανών?
Όλες οι βιολογικές μεμβράνες, παρά την ποικιλία λειτουργιών παρουσιάζουν μια κοινή βασική δομή: καθεμία είναι μια πολύ λεπτή ταινία, αποτελούμενηη από λιπίδια και πρωτεΐνες, που συγκρατούνται μεταξύ τους κυρίως μέσω ΜΗ ΟΜΟΙΟΠΟΛΙΚΩΝ αλληλεπιδράσεων. Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι δυναμικές ρευστές δομές, και τα περισσότερα μόρια τους έχουν τη δυνατότητα μετακίνησης στο επίπεδο της μεμβράνης. Τα λιπιδικά μόρια είναι διατεταγμένα ως ένα συνεχές διπλό στρώμα, πάχους περίπου 5nm. Αυτή η λιπιδική διπλοστιβάδα, παρέχει τη βασική ρευστή δομή της μεμβράνης και λειτουργεί ως ένας σχετικά μη διαπερατός φραγμός στη διέλευση των περισσότερων υδατοδιαλυτών μορίων.
Βαθμίδωση συγκέντρωσης την μεμβράνης: που γίνεται; από τί καθορίζεται; τι ρόλο έχουν οι πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης;
Η βαθμίδωση της συγκέντρωσης των ιόντων κατά μήκος της μεμβράνης, η οποία καθορίζεται από τη δράση εξειδικευμένων μεμβρανικών πρωτεϊνών, μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη σύνθεση ΑΤΡ, τη μεταφορά επιλεγμενών διαλυμένων ουσιών, διαμέσου της μεμβράνης ή όπως συμβαίνει σε νευρικά και μυϊκά κύτταρα για την παραγωγή και μετάδοση ηλεκτρικών σημάτων.
Σε όλα τα κύτταρα η πλασματική μεμβράνη, περιέχει πρωτεΐνες που λειτουργούν ως αισθητήρες εξωγενών μηνυμάτων, επιτρέποντας στο κύτταρο να τροποποιήσει τη λειτουργία του ως απόκριση σε περιβαλλοντικά ερεθίσματα, συμπεριλαμβανομένων και μηνυμάτων από άλλα κύτταρα. Τέτοιου είδους πρωτεϊνικοί αισθητήρες ή υποδοχείς δρουν περισσότερο ως μεταφορείς πληροφοριών κατά μήκος της μεμβράνης.
Μεμβρανικές πρωτεΐνες
Οι περισσότερες μεμβρανικές πρωτεΐνες διασχίζουν τη λιπιδική διπλοστιβάδα και διαμεσολαβούνται σχεδόν σε όλες τις υπόλοιπες λειτουργίες της μεμβράνης, συμπεριλαμβανομένης και της μεταφοράς συγκεκριμένων μορίων κατά μήκος της και της κατάλυσης αντιδράσεων σχετιζόμενων με τη μεμβράνη, όπως η σύνθεση της ΑΤΡ.
Κάποιες διαμεμβρανικές πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης χρησιμεύουν ως συνδέτες του κυτταροσκελετού με το πλέγμα των εξωκυτταρικών ουσιών ή με κάποιο γειτονικό κύτταρο διαμέσου της λιπιδικής διπλοστιβάδας, ενώ άλλες λειτουργούν ως υποδοχείς για την ανίχνευση και μεταγωγή χημικών σημάτων εντός του κυττάρου. Η λειτουργία ενός κυττάρου και η αλληλεπίδραση με το περιβάλλον του, απαιτούν μεγάλη ποικιλία μεμβρανικών πρωτεϊνών. Έχει υπολογιστεί, πως σχεδόν το 30% των πρωτεϊνών, που κωδικοποιούνται από το γονιδίωμα ενός ζωικού κυττάρου, αντιστοιχούν σε πρωτεΐνες μεμβράνης,
Ποια είναι τα βασικά λιπίδια των κυτταρικών μεμβρανών;
1) Φωσφολιπίδια
2) Σφιγγολιπίδια
3) Στερόλες
Λιπιδική Διπλοστιβάδα
Αποτελεί τη βασική δομή όλων των κυτταρικών μεμβρανών. Είναι εύκολο να παρατηρηθεί μέσω τεχνικών ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, ενώ η διευθέτηση της διπλής στιβάδας, οφείλεται αποκλειστικά στις ιδιότητες των λιπίδικών μορίων, τα οποία έχουν την ικανότητα να σχηματίζουν αυθόρμητα διπλοστιβάδες ακόμη και κάτω από τεχνητές συνθήκες.
Ποια είναι τα πιο πολυπληθή μεμβρανικά λιπίδια;
Τα φωσφολιπίδια
Τί χώρο πιάνουν τα λιπίδια των κυτταρικών μεμβρανών; Τί χαρακτήρα έχουν;
Τα λιπίδια αποτελούν περίπου το 50% της μάζας των περισσότερων κυτταρικών μεμβρανών. ζωικής προέλευσης, με σχεδόν όλο το υπόλοιπο ποσοστό να αντιστοιχεί σε πρωτεΐνες. Όλα τα λιπίδια των κυτταρικών μεμβρανών έχουν αμφιπολικό χαρακτήρα, δηλαδή έχουν ένα υδρόφιλο ή πολικό άκρο και ένα υδρόφοβο ή μη πολικό.
Περιγραφή των πιο πολυπληθων μεμβρανικών λιπιδίων
Τα πιο πολυπληθή μεμβρανικά λιπίδια είναι τα φωσφολιπίδια. Αποτελούνται από μια πολική κεφαλή, που περιέχει μια φωσφορική ομάδα και από δυο υδρόφοβες υδρογονανθρακικές ουρές. Στα ζωικά, φυτικά και βακτηριακή κύτταρα, οι ουρε΄ς αντιστοιχούν συνήθως σε αλυσίδες λιπαρών οξέων ποικίλου μήκους (14-24 ατόμων άνθρακα). Κατά κανόνα η μια ουρά φέρει έναν ή περισσότερους διπλούς cis-δεσμούς (ακόρεστη) και η άλλη έχει μόνο απλούς δεσμούς (δηλαδή κορεσμένη)>
Σφιγγολιπίδια
Μια άλλη κατηγορία φωσφολιπιδίων, είναι τα σφιγγολιπίδια, με βάση τη σφιγγοσίνη αντί τη γλυκερόλη. **Η σφιγγοσίνη είναι μια μακριά, άκυλο αλυσίδα, με μια αμινομάδα και δυο ομάδες υδροξυλίου στο ένα άκρο. Στο πιο κοινό σφιγγολιπίδιο, στη σφιγγομυελίνη, μια ουρά λιπαρού οξέος προσδένεται στην αμινομάδα και μια ομάδα φωσφοχολίνης στο τελικό υδροξύλιο.
Τα φωσφολιπίδια φωσφατιδυλοχολίνη, φωσφατιδυλοαιθανολαμίνη, φωσφατιδυλοχολίνη και σφιγγομυελίνη συνιστούν περισσότερο από το 50% της συνολικής λιπιδικής μάζας στην πλειονότητα των κυτταρικών μεμβρανών των θηλαστικών.
Τι άλλο περιέχουν οι λιπιδικές στιβάδες πέραν των φωσφολιπιδίων;
Πέραν των φωσφολιπιδίων, οι λιπιδικές στοιβάδες περιέχουν γλυκολιπίδια και χοληστερόλη.
Τα γλυκολιπίδια μοιάζουν με τα σφιγγολιπίδια, όμως αντί της συνδεδεμένης μέσω φωσφορικής ομάδας κεφαλής, φέρουν προσδεμένα σάκχαρα.
Η πλασματική μεμβράνη των ευκαρυωτικών περιέχει ιδιαίτερα υψηλά επίπεδα χοληστερόλης με την αναλογία χοληστερόλης : φωσφολιπιδίων να είναι έως και 1:1. Η χοληστερόλη ανήκει στις στερόλες. Περιέχει μια άκαμπτη δομή αστεροειδούς δακτυλίου, στην οποία προσδένεται μια πολική υδροξυλομάδα και μια βραχεία μη πολική υδρογονανθρακική αλυσίδα. Τα μόρια της χοληστερόλης προσανατολίζονται εντός της διπλοστιβάδας, τοποθετώντας την υδροξυλομάδα τους κοντά στις πολικές κεφαλές των παρακείμενων φωσφολιπιδίων.
Φωσφογλυκερίδια
Τα κύρια φωσφολιπίδια στην πλειονότητα των ζωικών κυτταρικών μεμβρανών είναι τα φωσφογλυκερίδια, με τον χαρακτηριστικό σκελετό γλυκερόλης τριών ατόμων άνθρακα. Σε αυτά, δυο μακριές αλυσίδες λιπαρών οξέων συνδέονται μέσω εσωτερικών δεσμών σε δυο γειτονικά άτομα άνθρακα της γλυκερόλης. Το τρίτο άτομο άνθρακα της γλυκερόλης είναι συνδεδεμένο με μια φωσφορική ομάδα, που με τη σειρά της μπορεί να ενωθεί με διάφορους τύπους πολικής κεφαλής.
Συνδυάζοντας διαφορετικούς τύπους λιπαρών οξέων και πολικών ομάδων κεφαλής, Τα κύτταρα έχουν τη δυνατότητα να παράγουν μεγάλη ποικιλία φωσφογλυκεριδίων. Τα πιο άφθονα φωσφογλυκερίδια στις μεμβράνες των θηλαστικών είναι:
1) Φωσφατιδυλοαιθανολαμίνη
2) Φωσφατιδυλοχολίνη
3) Φωσφατιδυλοσερίνη
Σύνοψη : Τί κάνει η πλασματική μεμβράνη;
1) Καθορίζει τα όρια του κυττάρου
2) Ελέγχει την είσοδο και την έξοδο από και προς το κύτταρο ουσιών, μορίων, ιόντων
-3) Συλλαμβάνει αλλαγές στο περιβάλλον του κυττάρου, δίνοντας του την δυνατότητα να ανταποκρίνεται σε αυτές
4) Ακολουθεί τις αλλαγές σχήματος ή μεγέθους του κυττάρου, χωρίς να καταστρέφεται ή να χάνει την συνοχή της
5 )Επιδιορθώνει οπές αποκαθιστώντας την συνοχή της
Σχηματισμός διπλοστιβάδων
Τα φωσφολιπίδια σχηματίζουν αυθόρμητα διπλοστιβάδες σε υδάτινα περιβάλλοντα. Τα υδρόφιλα μόρια διαλύονται εύκολα στο νερό, επειδή περιέχουν φορτισμένες χημικές ή μη φορτισμένες πολικές ομάδες, που ευνοούν το σχηματισμό είτε ηλεκτροστατικής φύσης δεσμών είτε δ.Η. με μόρια νερού.
Αντίθετα, τα υδρόφοβα μόρια είναι αδιάλυτα στο νερό, καθώς τα άτομα τους είναι αφόρτιστα και μη πολικά κ έτσι δεν μπορούν να σχηματίσουν ευνοϊκές αλληλεπιδράσεις με τα μόρια του νερού.
Όταν τέτοιου είδους μόρια βρεθούν. στο νερό, προκαλούν την αναδιοργάνωση των παρακείμενων μορίων νερού σε δομές που μοιάζουν με παγοκρυστάλλους, οι οποίοι περιβάλλουν το υδρόφοβο μόριο. Επειδή τα πλέγματα αυτά εμφανίζουν πιο οργανωμένη διάταξη σε σχέση με τα περιβάλλοντα μόρια νερού, η παρουσία τους έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της ελεύθερης ενέργειας του συστήματος. Ωστόσο, το ενεργειακό κόστος δύναται να ελαχιστοποιηθεί αν τα υδρόφοβα μόρια (ή τα υδρόφοβα τμήματα των αμφιπολικών μορίων) συγκρατήσουν αθροίσματα με τέτοια διευθέτηση ώστε να επηρεάζεται ο μικρότερος δυνατός αριθμός μορίων νερού.
Τί γίνεται όταν αμφιπολικά μόρια εκτίθενται σε υδάτινο περιβάλλον;
Όταν αμφιπολικά μόρια εκτίθενται σε υδάτινο περιβάλλον, συσσωματώνονται αυθόρμητα, με σκοπό να κρύψουν τις υδρόφοβες ουρές τους στο προστατευμένο από τα μόρια νερού εσωτερικό τους, εκθέτοντας ταυτόχρονα τις υδρόφιλες κεφαλές στο νερό.
-Ανάλογα με το σχήμα τους, μπορούν να το καταφέρουν με 2 τρόπους:
(Ι) Σχηματίζοντας σφαιρικά μικύλλια, με τις υδρόφοβες ουρές τους στραμμένες στο εσωτερικό της σφαίρας
ή
(ΙΙ) Διπλά λεπτά στρώματα, ονομαζόμενα και διπλοστιβάδες, όπου οι υδρόφοβες ουρές διευθετούνται στο εσωτερικό των δυο στρώσεων μεταξύ των υδρόφιλων κεφαλών.
Σημασία δημιουργίας στεγανής δομής
Οι ίδιες δυνάμεις που καθοδηγούν το σχηματισμό διπλοστιβάδων, ευθύνονται και για τη δημιουργία μιας στεγανής εσωτερικής περιοχής. Ακόμη και μια μικρή σχισμή ή ασυνέχεια στη διπλοστιβάδα μπορεί να οδηγήσει σε επαφή ενός ελεύθερου άκρου με μόρια νερού. Επειδή, όμως αυτό είναι ενεργειακά δυσμενές, τα λιπίδια έχουν την τάση να αναδιατάσσονται αυθόρμητα, ώστε να εξελείψουν το ελεύθερο άκρο. Η ανάγκη για απουσία ελεύθερων άκρων, έχει μια προφανή συνέπεια: ο μόνος τρόπος να αποφευχθούν τα εκτεθειμένα στο νερό άκρα, είναι το σταδιακό κλείσιμο της ίδιας της διπλοστιβάδας, κάτι το ποιο έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός στεγανού διαμερίσματος. Αυτή η αξιοσημείωτη συμπεριφορά, θεμελιώδους σημασίας για τη δημιουργία ενός ζωντανού κυττάρου, προκύπτει από το σχήμα και την αμφιπαθή φύση των φωσφολιπιδίων.
Ένα χαρακτηριστικό ζωτικής σημασίας για πολλές λειτουργίες της μεμβράνης
Μια λιπιδική διπλοσιβάδα, έχει και άλλα χαρακτηριστικά τα οποία την καθιστούν ιδανική για τη σύσταση των κυτταρικών μεμβρανών. Ένα από τα πιο σημαντικά είναι η ρευστότητα, που θεωρείται ζωτικής σημασίας, για πολλές λειτουργίες της μεμβράνης.
Διάχυση μεμονωμένων μορίων λιπιδίων
Μεμονωμένα μόρια λιπιδίων είναι δυνατόν να διαχέονται ελεύθερα στο επίπεδο της διπλοστιβάδας. Η βασική πληροφορία προήλθε από μελέτες συνθετικών διπλοστιβάδων, με τη μορφή σφαιρικών κυστιδίων, των λιποσωμάτων ή με τη μορφή επίπεδων διπλοστιβάδων, που σχηματίζονται είτε κατά μήκος της διαχωριστικής επιφάνειας δυο υδατικών διαμερισμάτων είτε σε στερεό υπόστρωμα.
Τεχνικές για την ανίχνευση της κίνησης μεμονωμένων μορίων λιπιδίων και εγκάρσια διάχυση Flip-Flop
1) Θα μπορούσε να κατασκευαστεί ένα μόριο λιπιδίου, με μια φθορίζουσα χρωστική ή ένα μικρό σωματίδιο χρυσού, συνδεδεμένα στην πολική κεφαλή του, έτσι ώστε να ελεγχθεί η διάχυση, ακόμη και μεμονωμένων μορίων στη μεμβράνη.
2) Εναλλακτικά, θα μπορούσε κανείς να τροποποιήσει την κεφαλή ενός λιπιδίου, για να φέρει ένα σήμα spin, όπως μια ομάδα οξειδίου του αζώτου (=Ν-Ο). Το τελευταίο περιλαμβάνει ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο, του οποίου η ιδιοπεριστροφή δημιουργεί παραμαγνητικά σήματα, ικανά να ανιχνευθούν μέσω φασματοσκοπίας συντονισμού ιδιοστροφορμής ηλεκτρονίου (ESR). Τόσο η κίνηση όσο και ο προσανατολισμός ενός επισημασμένου για “spin” λιπιδίου στη μεμβράνη , είναι πληροφορίες που εξάγονται από ένα φάσμα ESR. Τέτοιες μελέτες έχουν δείξει πως τα φωσφολιπίδια των συνθετικών διπλοστιβάδων, πολύ σπάνια μεταναστεύουν από τη μια μονοστιβάδα στην άλλη, διαδικασία γνωστή ως εγκάρσια διάχυση flip flop
Εγκάρσια διάχυση και πλευρική διάχυση
– Τα φωσφολιπίδια των συνθετικών διπλοστιβάδων, πολύ σπάνια μεταναστεύουν από τη μια μονοστιβάδα στην άλλη, διαδικασία γνωστή ως εγκάρσια διάχυση flip flop. Η διαδικασία αυτή λαμβάνει χώρα για μια χρονική κλίμακα της τάξης των ωρών για κάθε μόριο, αν και η χοληστερόλη αποτελεί εξαίρεση, καθώς μετατοπίζεται αρκετά γρήγορα.
–Αντίθετα, τα λιπιδικά μόρια ανταλάσσουν ταχύτατα θέσεις, εντός των ορίων της μονοστιβάδας. Αυτό οδηγεί σε ταχεία πλευρική διάχυση.
- Επιπλέον, μεμονωμένα λιπιδικά μόρια, Μπόρουν να περιστρέφονται πολύ γρήγορα γύρω από τον διαμήκη άξονα τους και έχουν ευέλικτες υδρογονανθρακικές αλυσίδες
Τί δείχνουν οι προσομοιώσεις σε ηλεκτρονικό υπολογιστή για τα λιπίδια συνθετικών διπλοστιβάδων;
Προσομοιώσεις σε ηλεκτρονικό υπολογιστή δείχνουν ότι τα λιπίδια συνθετικών διπλοστιβάδων είναι άτακτα διατεταγμένα και παρουσιάζουν μια ακανόνιστη επιφάνεια που αποτελείται από ποικιλοτρόπως τοποθετημένες, τόσο σε απόσταση όσο και σε προσανατολισμό, υδρόφιλες κεφαλές. Η διευθέτηση αυτή ισχύει και για τις δυο πλευρές της διπλοστιβάδας, που έρχονται σε επαφή με την υδατική φάση.
Μελέτες κινητικότητας σε επισημασμένα λιπίδια βιολογικών μεμβρανών ή ζωντανών κυττάρων
Μελέτες κινητικότητας σε επισημασμένα λιπίδια βιολογικών μεμβρανών ή ζωντανών κυττάρων, δείχνουν πως το λιπιδικό στοιχείο μιας βιολογικής μεμβράνης, εμφανίζει ιδιότητας δισδιάστατου ρευστού, μέσα στο οποίο τα συστατικά είναι ελεύθερα να κινούνται πλευρικά
Τα μεμονωμένα φωσφολιπίδια συνήθως περιορίζονται σε μια μονοστιβάδα. Αυτός ο περιορισμός δημιουργεί πρόβλημα στη σύνθεση τους. Τα φωσφολιπίδια κατασκευάζονται σε μια μόνο μονοστιβάδα της μεμβράνης, κυρίως στην κυτοσολική μονοστιβάδα της μεμβράνης του Ε.Δ.. Αν κανένα από τα νεοσυντιθέμενα μόρια δεν μπορέσει να μεταφερθεί αρκετά γρήγορα στη μη κυτοσολική μονοστιβάδα, η σύνθεση της νέας διπλοστιβάδας καθίσταται αδύνατη. Το πρόβλημα λύνεται με τη βοήθεια μιας ειδικής κατηγορίας μεμβρανικών πρωτεϊνών, που ονομάζονται φλιπάσες ή φωσφολιπιδικές μετατοπάσες, οι οποίες καταλύουν την ταχεία εγκάρσια μετατόπιση Flip Flop φωσφολιπιδίων από τη μια μονοστιβάδα στην άλλη.
