Izpitna vprašanja Flashcards
(130 cards)
1
Q
Plazmodezme
A
- cevasti membranski izrastki
- povezujejo citoplazmo celic
- obdani s plazmalemo
- 40 do 50 nm
- direktni medcelični transport in komunikacija (globularni proteini)
2
Q
Prehajanje vode skozi plazmalemo
A
- difuzija zaradi koncentracijskega gradienta
- snovni tok skozi akvaporine (regulacija s fosforilacijo proteinskega dela)
3
Q
Mehanizmi odpiranja & zapiranja listnih rež
A
- povečanje turgorja v zapiralkah odpre reže
- za odprtje potrebna sončna svetloba > s fotosintezo nastaja malat
- posledica spreminjanja vodnega potenciala v zapiralkah
- ob ugodnih razmerah protonske črpalke v membrani zapiralk izplavijo protone iz celic > el potencial postane negativen in vdrejo katijevi ioni
- zmanjša se osmotski tlak & poveča se konc topljenca > vdre voda > poveča se prostornina in turgor zapiralk > celična stena se upogne
- ob neugodnih razmerah se veže ABA > vdor protonov in izhod kalija > zmanjša konc topljenca in poveča osmotski tlak > voda izhaja iz celice, zmanjša se prostornina > zapiralki se zapreta
4
Q
Nalaganje celične stene
A
a) primarna:
- osrednja lamela s polisaharidi
- primarna celična stena
- nastanek mikrofibril (vežejo polisaharidi matriksa)
- povečevanje celic in rast rastline
b) sekundarna:
- nerastoče celice
- celulozne mikrofibrile obdane s polisaharidi in ligninom
- fenolne podenote lignina v medprostorih
5
Q
Membranski transport raztopin
A
selektivna prepustnost odvisna od:
- kemijskih lastnosti
- lipidne zgradbe membrane
- membranskih proteinov
Aktivni transport -> gibanje proti koncentracijskem gradientu, porablja ATP
Pasivni transport -> spontano gibanje v smeri konc. gradienta
Sekundarni transport -> simport, antipot
Membranski transportni proteini -> kanali, prenašalci in črpalke
6
Q
Biosinteza celične stene
A
> CSC gradi rozeto iz 6 podenot (36 podenot)
povezava podenot s beta-1,4-glukansko vezjo
osnovni gradnik UDP-glu (aktivna glukoza)
rozeta v smeri mikrotubolov, ki narekujejo smer
matriks dopolnita ER in GA
7
Q
Transport vode v celice
A
> hkratno izločanje vode in CO2
evaporacija ohlaja rastlino
voda omogoča kapilarnost (adhezija & kohezija)
a) snovni tok:
> gibanje mol zaradi gradienta tlaka
> transport na daljše razdalje (ksilem, tla, apoplast, floem)
> neodvisen od konc gradienta
> Poiseuille-ov zakon
b) difuzija:
> spontano gibanje mol v smeri konc gradienta
> krajše razdalje
> med apoplastom in simplastom, preko membran, …
> Fickov zakon
c) osmoza:
> prehajanje vodr skozi semipermeabilno membrano
> gradient konc in tlaka
d) vodni potencial:
> opis vodnih razmer v celici
> razpoložljivost vode v sistemu
> pozitiven (turgescentna celica)
> negattiven (tenzija)
e) toničnost:
> odgovor celice v raztopini
> izotoničnost - rahlo turgescentna celica
> hipotoničnost - voda vdira v celico
> hipertoničnost - voda izhaja
8
Q
Vodne razmere v celici
A
> opisujemo z vodnim potencialom
osmotski potencial - konc snovi v vodi
turgorski tlak - absolutni-atmosferski tlak
gravitacijski potencial (nv)
matrični potencial - adhezija
potencial vodnih hlapov - vlažnost
9
Q
Osmoregulacija
A
> uravnavanje vodnih razmer v celicah & tkivih s spreminjanjem koncentracije razt snovi brez sprememb turgorja in volumna celice
sprejem vode preko TAKT
10
Q
Transport vode v tleh & sprejem vode v korenine
A
> razpoložljivost vode v tleh odvisna od fiz-kem lastnosti tal in poljske kapacitete
pot vode: tla - sprejem - korenina - steblo - list - transpiracija - zrak
vstop v korenino preko koreninskih laskov
formacija žil na območju koreninskih laskov - vstop vode z difuzijo/snovnim tokom
razmerje med površino listov in korenin
> za vstop vode se v korenini zniža koreninski potencial
radialni transport po koreninah
- simplastni (skozi plazmodezme)
- apoplastni (po medceličnih prostorih do Casparijevih prog)
- transcelularni
endodermis s suberiziranimi stenami - voda vstopi v žilne stene
11
Q
Radialni transport vode
A
> pot vode po principu nižanja vodnega potenciala
simplastno, apoplastno in transcelularno potovanje vode
voda potuje iz korenin do centralnega dela korenine s prevajalnimi tkivi in nato po ksilemu do nadzemnih delov
12
Q
Aksialni transport
A
> transport vode po ksilemu v nadzemne dele
daljše razdalje
poganja tlak - tenzija zaradi izhlapevanja vode s površine sten mezofilnih celic
pasiven reguliran proces
sekundarne odebelitve CS omogočajo mehansko trdnost
kohezijske sile omogočajo, da se vodni stolpec ne prekine
Kapilarnost - dvig vode vzdolž tanke kapilare
Koreninski tlak - ioni nakopičijo v centralnem cilindru, pade osmotski potencial
Tenzija - nadzemni deli ob transpiraciji; pasivno srkanje vode
13
Q
Transpiracija
A
> oddajanje vode s površine rastline po principu difuzije
pot vode v smeri nižanja vodnega potenciala
voda do mezofila - ustvarijo meniski vode
manjšanje meniskov pomeni upad matričnega in vodnega potenciala
ohlajanje, mineralna prehrana in sprejem CO2
14
Q
Ozmostki, osmotski tlak in potencial
A
> ozmotski potencial - tlak za prehajanje vodnih molekul v del s topljencem
osmotski tlak - tlak vode na selektivno prep membrano zaradi konc gradienta
osmotski potencial - potencial raztopine
15
Q
Vodni potencial in kemijski potencial vode
A
Vodni potencial
- gibanje vode po rastlini v smeri nižjega tlaka do izenačenja
- vodne razmere v celici
- mera za razpoložljivost vode v sistemu
Kemijski potencial
- konc raztopljenih snovi
- vpliv na pot vode med celicami in med okoljem in rastlino
- več je snovi bolj je negativen
16
Q
Hitrost transpiracije
A
- povečanje transpiracije poveča vodni potencial > povečanje hitrosti črpanja
- majhna transpiracija, ko rastline dobro zalivane z dobro vlago, pojavi koreninski tlak
- sončno > ohlajanje rastline s transpiracijo in fotosintezo > odprte reže
- nizka vlažnost > večja razlika v vodnem potencialu > hitro izgubljanje vode
17
Q
Vodni stoplec
A
> transport 100m v višino potrebni 3MPa razlike v tlakih
kapilarnost - dvig vodnega stolpca vzdolž tanke kapilare, posledica adhezije in kohezije
koreninski tlak
podtlak v nadzemnem delu
> v ospredju transpiracija, ki zmanjšuje vodni potencial - voda se prečerpava skozi celo rastlino
adhezija omogoča interakcijo mol vode s površino - se držijo sten ksilema
kohezija - molekule povezane med seboj z vodikovimi vezmi, da se ne prekine vodni stolpec
18
Q
Gnojenje v času suše
A
> kopičenje hranil v tleh in rastlinah
rastlin ni varno uživati
negativen vpliv na količino pridelka
hipotonično okolje - izgubljanje vode
plazmoliza celic in celična smrt
ob suši velika transpiracija za ohlajanje - znižanje vodnega potenciala - gnojenje zmanjša osmotski potencial in oteži dostop do vode
19
Q
Zgradba listne reže
A
> odprtine v spodnji povrhnjici
prenos plinov in vlage
obdajata celici zapiralki in celice spremljevalke
nimajo plazmodezem
imajo kloroplaste s slabo razvitim sistemom tilakoid (škrob nastaja ponoči)
20
Q
Uravnavanje odpiranja listnih rež
A
a) razpoložljivost vode
- ob zmanjšani razpoložljivosti se zmanjša vodni potencial > zapiranje listnih rež (hidropasivno zapiranje)
- vodni stres povzroči nastajanje ABA > zapisanje rež (hidroaktivno zapiranje)
- ABA neprestano nastaja v mezofilu in se akumulira v kloroplastih; ob dehidraciji mezofila se sprosti v apoplast in se s transpiracijo prenese v zapiralke > pospešeno se sintetizira in podaljša učinek
b) koncentracija CO2
- zmanjšana konc je signal za odprtje
- povečana konc je signal za zaprtje
c) svetloba
- prevodnost rež močnejša ob močni svetlobi zaradi porabe CO2
- spodbuja odpiranje rež (modri del spekta) > aktivira protonske črpalke na plazmalemi zapiralk, dvigne turgor
- rdeča svetloba spodbudi odpiranje posredno preko fotosinteze > poveča fotosinteza v zapiralkah
d) temperatura > hlajenje s transpiracijo
e) veter > pospešuje transpiracijo, zapiranje rež
f) signal iz tal
- ob sušenju tal v koreninah nastaja ABA > reže zaprejo za zmanjšanje izgube vode
21
Q
Vloga ABA pri odpiranju/zapiranju LR
A
- stresni hormon za zapiranje rež
- vodni stres > naraste pH > disociiranje ABA in potovanje iz kloroplastov v zapiralke
- vdor protonov in izhod kalijevih ionov ter kalcijevih ionov iz vakuole > izhod vode iz celice, naraste osmotski tlak, upade turgor > zaprtje
22
Q
Vloga kalcijevih ionov pri odpiranju/zapiranju rež
A
- sproščajo v zapiralke iz vakuole in odpirajo kalijeve kanale
- zviša se osmotski tlak, zmanjša se turgor > zapiranje
23
Q
Vloga H-ATP-az in svetlobe pri odpiranju/zapiranju rež
A
- protonske črpalke črpajo protone iz celice ob svetlobi
- vdor kalija > dvig turgorja in vdor vode > odpiranje
24
Q
Skupine elementov glede na biokemijsko vlogo
A
a) organske spojine (asimilacija v reakcijah oks in red)
- N
- S
b) elementi pomembni v strukturnih in energetskih mol
- P, Si, B
- fosfati, silikatni estri
- vezani na organske molekule
c) v ionski obliki (raztopina vakuol)
- Mn, Cl, K, Ca
- kofaktorji encimov
- osmoregulacija
d) vključeni v el transport (redoks reakcije)
- Mo, Fe, Ni
- reverzibilna oksidacija in redukcija
- vezani na citokrom, klorofil, proteine
25
Sprejem ionov v korenino
- odsotnost svetlobe > proces dihanja, ni fotosinteze
- ustvari CO2, veže v ogljikovo kislino > odcepi vodikov ion
- tla so negativna (vežejo pozitivne ione)
- protonske črpalke izločajo protone za pozitivne ione > aktivni transport skozi kanale s simportom/antiportom
- črpanje aktiven proces, porablja se energija
- mineralna hranila različno dostopna (posredno, neposredno)
- sprejem hranil selektiven > snovni tok/difuzija do površine korenin
- do ksilema radialni transport skozi apoplast/simplast
26
Transport ionov po rastlini
a) radialni transport (iz koreninskih laskov v žile)
- ioni apoplastno in simplastno do endodermisa (aktivni trans)
- iz simplasta vstopijo v ksilem (pasivno)
- vstop v žilne elemente z difuzijo
b) aksialni transport (po ksilemu in v liste)
- transport po ksilemu s pomočjo transpiracije s snovnim tokom vode
- iz ksilema ioni vstopajo v celice listov (aktivno)
27
Pomen fosforja
- sestavni del biomolekul: aminokisline, nukleinske kisline, nukleotidi, koencimi, fosfolipifi
- reakcije z ATP
- absorbira kot fosfat PO4(2-)
- simptomi pomanjkanja:
> pritlikava rast
> temnozeleni listi z nekrozami
> odmiranje starih listov
> zakasnel razvoj
28
Pomen magnezija
- encimi v transferju fosfatov
- aktivacija encimov dihanja,
- fotosinteza
- sinteza DNA in RNA
- uravnavanje celičnega pH
- sestavni del klorofila
- absornira kot kation Mg2+
> kloroze starih listov
> nekroze
> sušenje konic
29
Pomen kalija
- kofaktor encimov dihanja in fotosinteze7
- osmoregulacija > vzdrževanje turgorja in elektronegativnosti
- absorbira kot kation K+
> marginalna kloroza
> sušenje konic in uvihavanje starih listov
> šibko steblo
30
Pomen kalcija
- osrednja lamela celične stene > tvorba novih celičnih sten
- delitveno vreteno
- kofaktor encimov pri hidrolizi ATP in fosfolipidov
- absorbira kot kation Ca2+
> nekroze meristematskih tkiv
> hiter propad rastline
31
Pomen železa
- sestavni del hem proteinov, citokromov
- prenos elektrona v dihalni verigi, svetlobnih reakcijah fotosinteze in redukciji dušika
- absorbira kot helati
- sestavni del klorofila
> močna kloroza mladih listov
32
Pomen dušika
- potreben v velikih količinah
- gradnik biomolekul, aminokislin, nuk kislin, proteinov, amidov, nukleotidov in koencimov
- absorbira kot nitratni ion NO3- z aktivnim transportom in kot amonijev ion NH4+ s pasivnim transportom (v simbiozi tudi kot N2)
> zavrta in pritlikava rast
> kloroze starih delov
> tvorba antocianov
33
Dodajanje Fe vezano na kelatorje
kelatorji > organske snovi, ki tvorijo z Fe komplekse in ga sprostijo v raztopino
- vežejo Fe in ga prenesejo do reduktaze
- Fe tako postane lažje dostopen rastlini
34
Kloroze ob pomanjkanju Fe, Mn in N
N:
- pritlikava rast
- kloroze na starih listih, nato nekroze
- tvorba antocianov
- N dobro mobilen zato pojav najprej na starih listih
Fe:
- intervenozne kloroze v mladih listih
- tvorba klorofilproteinskih kompleksov > porumeneli listi
Mn:
- nekroze v mladih in starih listih
35
Asimilacija nitrata (redukcija)
- N sprejme skozi korenine, ki ga v zemlji iz organskega materiala bakterije pretvorijo v nitrat > alkalizacija tal s protoni
- asimilacija nitrata v korenini in poganjkih
- NO3- iz korenin gre v vakuolo, kjer se asimilira in gre v liste
- nitrat se reducira v nitrit, ta pa v amonij > uporabi se redukcijski potencial svetlobnih reakcij > amonij se veže v AK
- v citoplazmo se nitrat transportira z nitratnimi transporterji
- v citoplazmi se z nitrat reduktazo nitrat pretvori v nitrit NO2-, ki potuje v tilakoide kloroplastov > tu se pretvori s nitrit reduktazo v amonijev ion NH4+ (ATP in NADP+) > nato v glutamin
- asimilacija samo ob fotosintezi
nitrat reduktaza - molibden in železo (potreben NADPH in NADH)
36
Asimilacija nitrita (redukcija)
- Po redukciji v nitrit vstopi v kloroplast > nitrit reduktaza ga pretvori v amonijev ion s pomočjo feredoksina (pridobi elektrone v transportni verigi)
37
Asimilacija nitrata (vgradnja)
- dva encima: glutamin sintetaza in glutamat sintetaza
- amonijev ion se v AK vgradi hitro, ker je reaktiven
- glutamat > AK z eno amino skupino, nastane z glutamin sintetazo iz glutamina
- glutamin je donor z dvema amino skupinama
- če premalo svetlobe se nitrat skladišči v vakuoli
> glutamin veže z 2-oksaloglutaratom (odda amino skupino)
> nastanek 2 glutamatov
> glutamat se pretvori v glutamin in nastane še več glutamatov
Transaminacija > sinteza AK in amidov
- aminoskupine se podajajo iz glutamata za nastanek različnih AK
- citoplazma, kloroplast, mitohondrij, glioksisomi, peroksisomi
- donorja amino sk sta glutamin in glutamat
38
Asimilacija žvepla (sprejem, aktivacija)
- asimilacija v listih (kloroplasti)
- sprejem kot sulfat SO4(2-) v koreninah s simportom (sulfatni simporter)
- skozi reže sprejem SO2
- sulfat veže z ATP s pomočjo ATPsulfurilaze > nastane APS
- APS reduktaza in glutation reducirata v sulfit
39
Asimilacija žvepla (redukcija sulfata)
- APS se reducira do sulfita SO3 (v plastidih) s sulfit reduktazo in feredoksinom > sulfid
- iz listov transport v obliki glutationa na mesta sinteze beljakovin
- regulatorna vloga
- dihalna veriga > disulfidni mostički
- mesta redukcije citosol, plastidi, mitohondrij
40
Asimilacija žvepla (neredukcijska vgradnja v organske mol)
- sulfid s serinom in acetil koencimom A veže v cistein
- APS veže z ATP > nastane PAPS in ADP
- holin, peptidi, polisaharidi, flavonoli
41
Asimilacija fosforja v org mol
- oksidiran se veže na
> hidroksilno skupino sladkorjev
> fosfatno molekulo >> pirofosfatna vez
> diestersko vez (struktura molekul)
42
Biokemija biološke vezave zračnega N2
- simbioza s prokarioti
- ločitev stabilne trojne vezi
- cianobakterija Anabaena
- heterociste > samo FS1
- s feredoksinom in nitrogenazo redukcija dušika v amonij (molibden in kobalt)
- nitrogenaza > katalizira redukcijo zračnega dušika (brez O2)
- nastane amonijev ion
43
Razvoj nodula v koreninah metuljnic (infekcija z Rhizobiumin)
- koreninski laski izločajo flavonoide > privlačijo bakterije
- bakt izločajo snovi za stimulacijo rasti in zvijanje koreninskih laskov
- bakt z lektini prilepijo na koreninski lasek
- bakt invadirajo v celice preko koreninskih niti > z rastjo penetrirajo v koreninske kortikalne celice
- bakt sprostijo iz niti v citoplazmo nodulnih kortikalnih celic (obdane z membrano rastlinskega izvora)
- bakt v ovoju diferenciira v bakteriod
- primordiji diferenciirajo v nodule (poteka fiksacija)
- noduli odvisno od preskrbe s fotosintetskimi produkti gost rastlin
- fiksiran dušik se presene v citosol v obliki amonijaka, ki se asimilira v rastlinske poganjke
- koncentracija prostega kisika v celicah nizka > nitrogenaza občutljiva na kisik > prisoten v vezani obliki na leghemoglobinu (potreben za dihanje, aktivni transport, asimilacijo amonijaka in visoke nivoje ATP)
44
Pretvorba amonijevega iona v organsko vezan N in translokacije
- organski N pretvarja v nitratni ion > sprejem preko simporta skozi korenine
- redukcija nitrata v nitrit v citoplazmi s nitrat reduktazo
- transport nitrita v kloroplasta > pretvorba v amonij z nitrit reduktazo
- vgradnja amonijevega iona z glutamin sintetazo in ATP > glutamin (citosol/kloroplast)
- glutamat sintetaza in 2oksoregulat ga pretvora v glutamat v kloroplastu
45
Vloga nitrogenaze v vezavi zračnega N
- fiksacija in pretvorba zračnega N v cianobakterijah
- redukcija v amonij s feredoksinom, potrebna molibden in kobalt
- potreben ATP, NADPH
- odsotnost O2 (izolacija nodula)
- nastanek amonija za vezavo v aminokisline, glutamin in glutamat
46
Različni tipi mikorize in pomen
- simbiotska povezava rastlin in gliv
- mutualističen odnos (oba korist)
> rastlina daje glivi ogljikove hidrate, nazaj dobi mineralna hranila
- izboljšanje mineralne prehrane/ povečajne razpoložljivosti mineralnih hranil
- odpornost na abiotski stres, patogene in herbivore
a) ektotrofna mikoriza - gliva zunaj celic
- ektomikoriza > na koncu koreninskih laskov tvori glivni plašč, ki razteza v okolico (Hartigova mreža)
b) endotrofna mikoriza > hife gliv vraščajo v celice
- arbuskularna mikoriza > hife oblikujejo grimičaste strukture v koreninah
- erikoidna mikoriza > hife oblikujejo zvitke v koreninah
- orhidejska mikoriza > skupki hif znotraj korenin in embrija
c) ektendotrofna mikoriza - prehod med ektotrofno in endotrofno
- arbutoidna
- monotropoidna
- ekendomikoriza
47
Pozitivni učinki mikorize na rastlino
- povečana mineralna prehrana
- povečan volumen tal za izkoriščanje hranil
- povečana razpoložljivost hranil za glive
- povečana preskrba z vodo
- povečana odpornost na sušo
- povečana odportnost na abiotski in biotski stres
48
Zgradba kloroplasta
- dvomembranska sturktura/plastid
- lastna DNA (sinteza encimov)
- notranja membrana nagubana
- medmembranski prostor z uvihavanjem dvoslojnega fosfolipida
- v notranjosti stroma > redukcija CO2
- v stromo zajeda tilakoidna membrana (nahajajo pigmenti) in tvori tilakoide
- tilakoide tvorijo granume
49
Klorofili in vloga v rastlini
- asimilacijski pigment za vršenje procesa fotosinteze (absorbcija, prenos in pretvorba energije)
- tilakoidne membrane kloroplastov
- porfirini > štirje pirolovi obroči s centralnim Mg ionom
- del beljakovinskih kompleksov v notranjih membranah kloroplastov (fotosistemi)
- glavni je klorofil a > edini ob eksitaciji odda elektron in opravi fotokemično delo >> pretvorba energije svetlobe v kemijsko
- vezan dušik
50
Karotenoidi
- pomožna fotosintetska barvila > prenos energije do glavnega barvila
- tetraterpeni iz izoprena
- kloroplasti (tilakoidna membrana) in kromoplasti (stroma)
- karoteni (oranžnordeči)
- ksantofili (rumeno do rdeči)
- privabljanje opraševalcev in raznašalcev semen (kromoplasti)
- zbiranje svetlobe, odvajanje odvečne svetlobe iz fotosistema in odstranjevanje škodljivih molekul
51
Zakaj je list zelen?
- kloroplasti s tilakoidami v notranji membrani, ki vsebujejo barvila
- klorofila a in b absorbirata svetlobo v modrovijoličnem in rdečem spektru > odbijata zeleni del
52
Raziskovalci pred WW2
Van Niel
- primerjal biokemijo org, ki oddajajo kisik in bakterij, ki ga ne
- med fotosintezo se cepi voda > vir kisika
- CO2 se reducira v ogljikov hidrat
Hillova reakcija
- dokaz o izvoru kisika z izoliranimi kloroplasti
- izločanje kisika ob prisotnosti reducirajoče snovi
Emerson in Arnold
- osvetljevanje alge z bliski svetlobe
53
Raziskovanje kvantnih izkoristkov svetlobe
- osvetljevanje suspenzij alg s posameznimi bliski svetlobe
- merjenje količine kisika v sekvenci bliska
- izločanje sorazmerno povečuje z jakostjo svetlobe do zasičenosti sistema
- izhod ene mol kisika > 2500 mol klorofila oz 8 svetlobnih kvantov
- fotosintetska enota iz 300 klorofilnih molekul
54
Enostavna formula fotosinteze
- redoks reakcija
- voda je donor elektronov
- ogljikov dioksid se reducira v ogljikov hidrat
- stranski produkt kisik (oksigena fotosinteza)
- proces sprejemanja energije v obliki sončne in pretvorva v vezano kemijsko energijo
- v kloroplastu na tilakoidnih membranah pride do udarca fotona in izbijanje elektrona v vzburjeno stanje
- elektron premika po prenašalcih
- oksidacija vode do kisika
- protoni ustvarijo gradient za nastanek ATP
- v stromi se CO2 reducira v C3 molekule
55
Organizacija kolektorskega kompleksa za absorbcijo svetlobe
- pomožna barvila skupaj s proteini organizirana v kolektrski kompleks za absorpcijo svetlobe in prenos energije
- vodenje energije v reakcijski center
- delujejo kot svetlobni zbiralnik
- svetloba prenaša od klorodila b do klorofila a
- razlika v energiji odda kot toplota
- LCH proteini
56
Prenos energije v kolektorskem sistemu za absorpcijo svetlobe
- na delu antene, kjer pigmenti, ki sprejmejo svetlobno energijo in jo predajo do reakcijskega centra s klorofilom a
- svetloba v obliki fotonov se absorbira v proteinski anteni
- prehod pigmentne molekule v vzburjeno stanje oz dvig elektrona na višji energetski nivo
- prenos vzburjenja na bližnjo pigmentno mol
- resonančni prenos energije (hitro delokaliziran ali zakasnjeni) > energija po anteni prenaša od zunanjih pigmentov do končnega klorofil a > ob eksitaciji odda elektron in opravi fotokemično delo
57
Razlika med antenskimi - kolektorskimi molekulami barvil in med barvili v reakcijskem centru
- antenske-kolektorske molekule služijo za prenos svetlobne energije do reakcijskega centra
- barvilo reakcijskega centra klorofil a opravi fotokemično delo > prenos vzbujenega elektrona do elektronske trans verige
58
Fotokemijski pigmentno-proteinski kompleksi, kjer poteka fotosinteza
- fotosistem II
> membranska proteina D1 in D2 - vezava donorjev elektrona s antenskimi kompleksi in prejemniki elektrona
> del prostorsko izpostavljen na lumenalno stran tilakoidne membrane - fotoliza vode
> prazno mesto zapolni elektron iz vode
> absorbira 680nm
> v grana tilakoidah
- citokrom b6f kompleks
> povezuje PSII in PSI
> nastanek protonskega gradienta v tilakoidni membrani
> proteinski kompleks
> dva hema tipa b in en hem tipa c
> prenos elektrona v kinonskem ciklu > eden od elektronov PQH2 potuje linearno proti PSI, drugi prek citokromov b reducira nov plastokinon do plastohidrokinona --> iz strome se v lumen premeščajo novi protoni in jačajo protonski gradient
- fotosistem I
> absorbira dolgovalovno rdečo svetlobo 700nm
> prenos elektrona po tilakoidi
> povezava z antenskimi kompleksiw
> v reakcijskem centru klorofil a
> elektron, ki ga odda PSII, potuje prek kompleksa citokrom b6f v PSI in zapolni praznino, ki nastane ko PSI odda elektron, ki potuje proti NADP+ > opravi redukcijo v NADPH (feredoksin - NADP reduktaza)
> stroma tilakoide
- LHC II
- LCH I
- ATP sintaza
> uporabi protonski gradient za sintezo ATP ob transportu protonov nazaj v stromo
> ATP fosforilacija (odvisno od svetlobe)
- prenos elektrona in nastanek reducenta (koencima NADPH in ATP)
- rdeča svetloba absorbirana v PSII vodi v nastanek močnega oksidanta (oksidira vodo) in šibkega reducenta
- dolgovalovna rdeča svetloba v PSI vodi v nastanek šibkega oksidanta in močnega reducenta (reducira NADP+)
59
Integralni membranski proteini v tilakoidni membrani (fotosinteza)
- PSII in LHCII > svetlobni setveni kompleks II
- citokrom b6f kompleks
- PSI in LCHI > svetlobni žetveni kompleks I
- ATP sintaza
60
Kemijske reakcije z mehanizmi transporta elektronov pri fotosintezi
1. fotoliza vode
- redoks reakcija oksidacije vode
- iz dveh mol vode se odstranijo 4 elektroni in 4 protoni
- nastane molekula kisika
- endogena reakcija, veliko energije
- katalizira kompleks S in 4 atomi mangana
2. kinonski cikel
- redukcija plastokinona v plastosemikinon
- redukcija plastosemikinona v plastohidrokinol
- poveča koncentracija protonov v lumnu
3. reakcija nastajanja NADPH
- v PSI z NADP reduktazo in feredoksinom
- nastane NADPH
4. ciklični fotoelektronski transport
- nastanek ponovneka plastohidrokinola
5. psevdociklični fotoelektronski transport
- ko ves NADP+ reduciran > iz feredoksina elektron transportira v PSII, kjer združi s kisikom
6. sinteza ATP
- protonski gradient > skozi ATP sintazo se črpajo protoni
- nastanek ATP iz ADP in fosforja
61
Vmesni prenašalci elektronov v fotoelektronskem transportu in vloga
fotosintetski pigmenti > pigmenti v PSI in PSII in v LCHI in LCHII
- sprejem sončne energije v obliki fotona in pomih po pigmentnih molekulah do reakcijskega centra
klorofili
- feofitin akceptor elektronov v PSII
- A0 prvi akceptor v PSI
kinoni
- plastokinon za prenos protonov in elektronov, ustvarjanje protonskega gradienta
- A1 akceptor elektronov v PSI
citokromi
- citokrom b6f kompleks vsebuje hem in železo
metalni proteidi
- Fe-S proteini akceptorji elektronov v PSI
- Yz donor elektronov v PSII, povezan s fotolizo vode
flavoproteidi
- feredoksin-NADP reduktaza vezan v membrane, prenos elektronov in redukcija NADP+ v NADPH
62
Linearni fotoelektronski transport elektronov
- transport elektronov od sončne svetlobe do redukcije in nastanka ATP
- foton zadane pigmentne celice LCHII kompleksa na PSII
- prehod elektrona v vzburjeno stanje > resonančni prenos energije do reakcijskega centra s klorofilom a
- nastanek močnega oksidanta, ki ob kompleksu S cepi vodo > nastanek kisika in 4 elektroni in protoni
- 2 elektrona in protona se transportirata v plastokinon
- prenos v citokrom b6f > protona sprostita v lumen, 1. elektron s plastocianinom v PSI, 2. elektron se vključi v kinonski cikel
- v kinonskem ciklu reducira plastokinon na plastosemikinon
- elektron reducira plastosemikinon v plastohidrokinol > povečanje konc protonov v lumnu
- elektron v PSI zapolni luknjo in sodeluje z feredoksinom in NADP reduktazo ob redukciji NADP+ do NADPH
- konc protonov ustvarja gradient za sintezo ATP iz ADP in fosforja
- oksidacija vode za pridobitev elektronov
- redukcija NADP+ v NADPH
- ustvarjanje ATP
63
Ciklični fotoelektronski transport elektronov
- elektroni iz PSI > nastaja protonski gradient
- nastaja le ATP, ne pa NADPH in kisik
- ko potrebno nastati več ATP
- elektron s feredoksinom gre v plastokinon > v citokrom b6f ponovno odvije kinonski cikel > večji protonski gradient in nastanek več ATP
64
Psevdociklični fotoelektronski transport elektronov
- elektron ne porabi za redukcijo NADP+
- s feredoksinom nazaj v PSII > vezava na nastali kisik in nastanek vode
- kadar zmanjka NADPH za reducirati
65
Razlika med cikličnim in necikličnim fotoelektronskim transportom elektronom in fosforilacijo
- linearni vrši od PSII do PSI in nastaja ATP > kisik, NADPH in ATP
- ciklični izpusti PSII > elektron s feredoksinom do plastokinona > nastane samo ATP
66
Fotolitska oksidacija vode do kisika
- fotoliza vode > razpad vode z odtegnitvijo elektronov v PSII
- odstranijo se 4 elektroni, nastane ena mol kisika in 4 protoni
- oksidacijo vode katalizira encimski kompleks S > v aktivnem centru 4 Mn (kofaktorji)
- elektroni se po vrsti iz vode prenašajo na proteinski kompleks z manganom, ki se stopenjsko oksidira
- za vsako stopnjo potrebna absorpcija fotona, ki v reakcijskem centru generira nastanek močnega reducenta > ta odda elektron in nastane močan oksidant > sprejme elektrone vode
- nastanek molekularnega kisika
- sprostitev vodikovih ionov iz lumna tilakoide
67
Potek fotoelektronskega transporta in fotofosforilacije
- ciklični fotoelektronski transport > transport opravljajo elektroni iz PSI, nastane protonski gradient, nastaja le ATP
- linearni vrši od PSII do PSI in nastaja ATP > kisik, NADPH in ATP
- psevdociklični > elektroni od feredoksina ne prehajajo na NADP+, ampak h kisiku > nastaja samo ATP in voda
Fotofosforiliranje
- sinteza ATP, ki odvisna od svetlobe
- premik protonov iz lumna v stromo skozi ATP sintetazni kompleks
- encim ATP sintaza
- tilakoidne membrane kloroplasta
- močen gradient protonov > vezava na F0 del ATP sintaze in premaknejo os
68
Ključne reakcije Calvinovega cikla
1. faza karboksilacije
- karboksilaza > 3 encimi Rubisco vežejo 3 molekle CO2 > nastane 6 molekul 3-fosfoglicerata
- brez ATP
2. faza redukcije
- NADPH z ATP reducira 3-fosfoglicerat v 6 mol gliceraldeih-3-fosfata
- 1 molekula gliceraldehid-3-fosfata izloči iz cikla
- nastane GAP (produkt fotosinteze)
- trioza se usmeri v tretjo fazo
3. faza regeneracije
- 5 molekul gliceraldehid3fosfata gre v proces regeneracije
- več reakcij in poraba ATP > obnavljanje molekule Rubp
- produkt sladkor
- nastanek Rubp > ribuloza-1,5-bifosfat
69
Regulacija rekacij Calvinovega cikla
- gentsko > rubisco iz dveh podenot, ki ju kodirata kloroplast in jedro
- svetlobno > rubisco se aktivira ob prisotnosti svetlobe
- metabolno > uravnavanje s sinteto škroba v kloroplastih in sintezo saharoze v citosolu
70
Fotorespiracija
- svetlobno dihanje
- v kloroplastu, mitohondriju in peroksisomu
- pomanjkanje vode < zaprtje listnih rež
- fotosinteza še poteka do porabe vsega CO2
- poteka svetlobni del reakcij, kjer nastaja kisik
- kisik reaktiven, zato ga rubisco vgrajuje v molekule
- nastaja CO2 za calvinov cikel
- rubisco veže kisik in razpade na 3-fosfoglicerat in 2-fosfoglikolat > pretvori v glikolat in vstopi v peroksisom > nastane glicin
- 2 glicina v mitohondriju razpadeta na CO2 in serin
- serin v peroksisomu preoblikuje v glicerat,v kloroplastu se ob ATP veže s fosforjem v 3-fosfoglicerat
71
Rubisco in vloga v fotosintezi in fotorespiraciji
- encim iz dveh podenot
- fotosinteza > redukcija CO2 oz Calvinov cikel; vezava zračnega kisika in pretvorba v 3fosfoglicerat
- fotorespiracija > veže kisik zaradi zaprtih listnih rež in proizvaja CO2, ki ga nato reducira v ogljikove hidrate
72
Mehanizmi koncentriranja CO2
1. Asimilacija CO2 pri C4 rastlinah
- preprečevanje izgube vode pri visokih temperaturah
- CO2 vežejo v C4 molekule
- podnevi reže zaprte
- da ne pride do fotorespiracije, je rubisco prostorsko ločen od rež, kjer se nabira kisik
- vežejo CO2 v celice mezofila z encimom fosfoenolpiruvat karboksilazo z fosfoenolpiruvatom > nastane oksaloacetat > pretvori v malat
- malat potuje do celic žilnega ovoja, kjer sprosti CO2 > malat se pretvori v piruvat > vrne v celice mezofila in pretvori v fosfoenolpiruvat
- v celicah žilnega ovoja je rubisco in CO2 gre v calvinov cikel
- porabi se več ATPja
- vršenje fotosinteze ob zaprtih režah brez fotorespiracije ob neugodnih pogojih
- porabi se več energije
- kopiči se kisik v listnih režah, ki reaktiven
2. Asimilacija CO2 pri CAM rastinah
- časovna ločiitev pri sprejemu CO2
- listne reže odprte ponoči > sprejem CO2 v obliki hidrogenkarbonatnega iona > fosfoenolpiruvat pretvori v oksaloacetat, ki se pretvori v malat
- malat skladiščen v vakuoli do dneva, ko pade pH
- podnevi reže zaprte in malat se sprosti
- iz malata loči CO2, gre v calvinov cikel, malat se pretvori v piruvat
- vršenje procesa fotosinteze v sušnih in vročih pogojih brez izgube vode in fotorespiracije
- fotosinteza poteka počasneje, počasneje rastejo in niso kompetitivne v drugih pogojih
3. Asimilacija CO2 pri C3 rastlinah
- ni posebno oblikovanih celic v listih
- CO2 vežejo v stromi kloroplastov podnevi
- CO2 direktno v Calvinov cikel z rubiscom
- če prevroče ali premalo vode se reže zaprejo in prične se fotorespiracija
- porabi se manj ATP
- pri fotorespiraciji se ne proizvaja novih hranil, ta se kvečjemu porabljajo
- asimilacija poteka v treh fazah, nastane C3 sladkor
73
Alokacija škroba in saharoze
Alokacija škroba
- kloroplasti
- produkt Calvinovega cikla so trioze
- ostanejo v kloroplastu in se pretvorijo v glukozo6fosfat, nato v glukozo1fosfat > doda se ADP in nastane aktivirana glukoza
- ob cepitvi ADP nastane primarni škrob
Alokacija saharoze
- citosol
- trioze iz Calvinovega cikla s fosfatnim antiportom zapustijo kloroplast
v citosolu se preobrazi v glukozo6fosfat in fruktozo6fosfat
- aktivacija z UDP in nastane saharoza
74
Alokacija
- premestitev sladkorja na krajše razdalje
- alokacija škroba ali saharoze
75
Regulacija sinteze škroba in saharoze
- regulacija s prisotnostjo ortofosfatov v citoplazmi
- te proste fosfatne skupine se antiportirajo s triozo > če jih ni trioza ne more iz kloroplasta in ne more nastajati saharoza
- če se trioze ne transportirajo iz kloroplasta nastaja primarni škrob
- če trioze gredo iz kloroplasta nastane saharoza, ki potuje po rastlini
76
Prerazporejanje fotosintetskih produktov, nastalih v C reakcijah
- trioze forfati se transportirajo iz kloroplasta v citoplazmo
- preostale trioze se v stromi kloroplasta vežejo v primarni škrob > vir delovanja kloroplastov in vir izgradnje saharoze
- ATP in NADPH se indirektno transportirata v povezavi s kroženjem trioze med kloroplastom in citoplazmo
- Asimilati zapustijo kloropast kot DHAP > sinteza heksoze v citoplaszmi
- glukoza iz kloroplasta s translokatorjem GPT
- izmenjava malat/oksaloacetat, prenos redukcijskega sredstva
- translokacija glikolata v peroksisome s GPT
- vmesni produkti izhodišče snovi za biosintezo > pretvorba 3PGA v PEP > prenaša s PPT
77
Translokacija fotosintetskih metabolitov iz mezofilnih celic v sitke floema
- poraba energije
- apoplastna pot > metaboliti v medcelični prostor in nato do celic spremljevalk floema > sekundarni aktivni transport > preko pikenj v floemski tok
- simplastna pot > preko plazmodezem v celice spremljevalke in skozi piknje v floemski tok
78
Sestavine floemskega soka
- 90% saharoze > nereduktivni sladkor
- reduktivni sladkorji glukoza, manoza, fruktoza
- oligosaharidi
- sladkorni alkoholi
- glutation > nevtralizacija oksidirajočih reakcij
- hormoni ABA, citokinini
- ioni Ca, nitrat, Mg, P
- aminokisline > transport dušika
- pH 8
79
Translokacija sladkorjev po floemu
- snovni tok
- tok vode po ksilemu potiska vodo po floemu
- gradient tlaka
- sladkorji premeščajo od vira k ponoru
- nastanek v kloroplastu, potovanje v floem > povečana koncentracija sladkorjev pomeni znižanje osmotskega potenciala > voda iz ksilema vdira v floem > naraščanje tlaka in voda se potisne na mesto z manj asimilantov ( z njo potujejo asimilanti)
80
Floemsko polnjenje
- metaboliti transportirajo iz celic nastanka v celice žilnega ovoja po simplastu
- v celice spremljevalke vstopijo po simplastu ali apoplastu (aktivno, porablja se energija)
- zaradi konc gradienta vstopa v floem tudi voda > transport proti delom porabe
81
Floemsko praznjenje
- asimilanti iz floema v mesto ponorja
- celice floema z okolico povezane s plazmodezmami > asimilanti po simplastu
- transporterji za saharozo
- saharoza zapusti celico po principu difuzije (počasi)
82
Ključne reakcije glikolize
- razgradnja sladkorjev v citosolu
- anaerobni del dihanja
- razgradnja glukoze do piruvatov
1. pripravljalna faza
- porablja se energija
- različne vhodne molekule se pretvorijo do gliceraldehid3fosfata, ki je energetsko bogata oblika
2. faza sproščanja energije
- pretvorba do piruvata
- NADH reducira
- sprosti se ATP
- nastanejo različne molekule
Fosforilacija heksoze
- porabita dve mol ATP
- nastane fruktoza1,6bifosfat
- encim aldolaza cepi v dve molekuli trioze fosfata
- oksidirata se preko bifosfoglicerata, fosfoglicerata in fosfoenolpiruvata v piruvat
- na eno triozo nastanega 2 ATP in 1 NADH
83
Katere stopnje dihanja so vir energije, ko ni dovolj kisika?
- onemogočena oksidativna razgradnja, primakovanje NAD+
- pretvarjanje piruvata s pomočjo fermentacije
- alkoholno vrenje > redukcijska pretvorba piruvata prek acetaldehida v etanol
- mlečnokislinsko vrenje > redukcijska pretvorva piruvata v laktat
- NADH reducira v NAD+
84
Energetski izkoristek dihanja in vrenja
- dihanje > 30%
- vrenje > 3,5%
85
Posebnosti Krebsovega cikla
- po glikolizi nastane piruvat > se transportira v matriks mitohondrija
- vezava s koencimom A ob NADPH, da nastane acetil koencimA > izloči se CO2 >> oksidativna dekarboksilacija piruvata
- CO2 vstopi v krebsov cikel > osemstopenjski z osmimi encimi, nastaneta 2 NADH
- AcetilCoa se združi z oksaloacetatom > nastane citrat
- izocitrat se oksidira (nastanek NADH in CO2) v alfa ketoglutarat
- ketoglutarat se oksidira (nastanek NADH in CO2) v sukcinil koencim A
- ločitev GTP > nastanek ATP
- oksidacija sukcinata v fumarat > nastanek FADH2
- cikel se zaključi z oksidacijo malata v oksaloacetat (nastanek NADH) > oksaloacetat se združi z acetil CoA
- Za vsak piruvat / acetil Coa izkoristek 4 NADH, 1 FADH2 in 1 ATP > piruvata sta 2!
86
Posebnosti oksidativne fosforilacije
- glavni proces celičnega dihanja
- celice z encimi oksidirajo molekule hranilnih snovi in sproščajo kemično energijo v vezeh > energijo porabijo za sintezo ATP
1. Veriga za prenos elektronov
2. Kemiosmoza
- omogoča nastajanje ATP
- encim ATPsintaza
- NADH in FADH2 prenašata elektrone, ki nastanejo med glikolizo in krebsovim ciklom v verigo za prenos elektronov na notranji membrani mitohondrija
- nastanek vode
- energija elektronov omogoči črpanje elektronov iz matriksa v medmembranski prostor > protoni difundirajo nazaj v matriks
- notranja membrana mitohondrija
- NADH dehidrogenazni kompleks I > oksidacija NADH
- Ubikinon > molekula v notranji membrani mitohondrija, ki prenaša elektrone med NAHD dehidrogenaznim kompleksom I in sukcinat dehidrogenaznim kompleksom II
- Sukcinat dehidrogenazni kompleks II > oksidacija sukcinata
- Citokrom bc1 kompleks III > oksidacija ubikinona in prenos elektronov naprej
- Citokrom C > prenašalec elektronov v medmembranskem prostoru
- Citokrom oksidazni kompleks IV > kataliza prenosa 4 elektronov na kisik; sproščanje vodika v medmembranski prostor in nastane močni konc gradient > sprosti v matriks preko ATP sintaze in ustvari ATP
87
Pentoze fosfatna pot metabolizma
- glukoza6fosfat v začetku oksidirana do ribuloze5fosfata > 1C se odda kot CO2
- reduktivna moč se shrani v 2 mol NADPH
- ribuloza5fosfat se pretvarja v C3 in C5 sladkorje
- intermediati poti so izhodiščne spojine v sintezi drugih snovi
- s potjo se pretvarja 5-30% glukoze, ki vstopi v oksidacijo
- glikoliza dominantnejša
88
Krebsov cikel
- kemijske spremembe ogljikovih hidratov, maščob in beljakovin v ogljikov dioksid in vodo, nastane energija
- katabolizem energijskih molekul in nastanek ATP (poleg glikolize in oksidativne fosforilacije)
- mitohondrijski matriks (E), citoplazma (P)
- dva Cja oksidirata do CO2
- energija se shrani v obliki GTP, NADH in FADH2 (koencima v reakcijah oksidativne fosforilacije)
89
Cianidno rezistentno dihanje
- encim alternativna oksidaza
- termogeneza in odvajanje presežka energije
- pojav cianov pri običajnem celičnem dihanju > ustavitev procesa
- alternativne oksidaze sprejmejo elektrone in jih vežejo na kisik > nastane voda in toplota
- UCP transporter dodato prepušča vodik v matriks
- nastanek sekundarnih metabolitov
90
Metabolizem olj
Glioksilatni cikel > kadar so rezervne snovi v obliki olj (endosperm, klični listi, oleosom)
Pomembnost maščob
- sestavljanje membran
- delovanje hormonov
- rezervna substanca v semenih
- v minimalni masi se skladišči maksimalna energija
Lipidi niso vodotopni > rastlina jih spremeni v obliko, ki se lahko transportira
Oleosom > organel za skladiščenje olj
- oleoin > membrana oleosoma, ki vsebuje encima za razgradnjo olj na maščobne kisline in glicerol
- maščobne kisline lahko pretvorijo v acetil CoA z beta oksidacijo, ki se lahko vključi v glioksilatni cikel
Glioksilatni cikel
- aktiven ko semena kalijo
- porabi veliko kisika, nastane dosti CO2
- hidroliza založnih lipidov do prostih maščobnih kislin in glicerola > encim lipaza
- MK potujejo v glioksisom > reagirajo z acetil CoA in vstopijo v cikel betaoksidacije maščobnih kislin
- C-skelet MK se razgradi na več molekul acetil CoA, ki vstopa v glioksilatni cikel > nastane citrat > pretvori v sukcinat in glikolat
- glikolat regenerira oksaloacetat, sukcinat gre v mitohondrij v Krebsov cikel, kjer pretvori v fumarat in malat
- malat iz mitohondrija v citosol, kjer se pretvori v glukozo
- transportna oblika sladkorja je saharoza
91
Zaščita delov rastline pred izgubo vode
Primarni metaboliti
- voski > vodoodporni polimeri iz dolgoverižnih maščobnih kislin
- kutin > voskasta vodoodporna snov
- suberin > zaščita podzemnih delov
-sekundarni metaboliti > zaščita semen, listov, stebla
- abscizinska kislina > tvorba zaščitnih proteinov, odpornost na izsušitev
- laski, dlakavost > plast mirujočega zraka
- iglice, trni > zmanjšana površina
- ugreznjene listne reže
- trihomi
- večplastna povrhnjica
92
Sekundarni metaboliti
- brez osrednje vloge v metabolizmu
- niso del osnovne strukture celic
- tvorba v določenem tkivu v določenem razvojnem stadiju
- obramba
- privabljajnje opraševalcev in prenašalcev semen
- alelopatske snovi
93
Terpeni
- sekundarni metaboliti
- lipidi, hidrofobni
- večina nastaja iz acetil CoA
- izoprenski skelet
- rastlinski rastni regulatorji, membranski steroidi, karotenoidi, eterična olja, smole, gume
- nastajajo v žleznih trihomih in sekretornih votlinah v listih, v smolnih kanalih iglavcev
- nastanek s polimerizacijo IPP, ki nastaja na dva načina:
> mevalonata pot - iz acetil Coa nastane IPP (citosol in ER)
> MEP pot v plastidih
94
Fenoli
- primarni metaboliti
- obrambne substance
- mehanska opora > lignin, suberin
- absorpcija UV spektra
- alelopatija
- signalne molekule
95
Lignin
- primarni metaboliti
- spada med fenole > aromatske spojine, nastanejo s fenolno biosintezo iz fenilalanina
- celična stena > prepletena mrežasta struktura, ki varuje celulozo in hemicelulozo pred razgradnjo + dodatna trdnost in opora
- odgovor na infekcijo/ranitev
96
Antocianini
- vodotopni flavonoidi
- kopičijo v vakuolah > obarvanje cvetov in plodov
- interakcija rastlin in živali
- zaščita celic pred posledicami svetlobnega stresa
- antioksidanti > zaščita pred vplivi UV svetlobe
- alelopatija
97
Tanini
- čreslovine > vodotopne polifenolne snovi, ki premrežijo proteine
- kolagulacija proteinov > obstojnejši proti gnitju/preprečevanje rasti mikroorganizmov in drugih organizmov
- zaščita pred herbivori
- galotanini > fenolne kisline in enostavni sladkorji, hidrolizirajo
- katehinski tanini > polimerizacija flavonoidnih enot brez sladkorjev
98
Alkaloidi
- nastanek iz AK
- obramba pred herbivori
- organske spojine z bazičnimi lastnostmi
- dušik vezan na heterociklično strukturo
- shranjevanje v rahlo kisli vakuoli
- strihnin, atropin, konin
- protoalkaloidi > amidi/amini
- pseudoalkaloidi > ne nastanejo iz AK
- pravi alkaloidi > Ak del in ne AK del
- nikotin
- kokain
99
Herbicid Glifosat
- sistemski herbicid širokega spektra
- absorbira skozi liste
- prenos na točke rasti
- zaviranje encima za sintezo aromatskih aminokislin
- učinek samo na aktivno rastoče rastline
100
Fiziologija rasti in razvoja
Rast - povečevanje mase, velikosti celice/organizma z večanjem ali delitvijo celic
Diferenciacija - kakovostna sprememba posamezne celice v novo obliko in funkcijo, ki omogoča nastanek različnih tipov tkiv in organov
Razvoj - kakovostno spreminjanje celic s prehodom v novo obliko, funkcijo
Regeneracija - obnovitev tkiv iz novo nastalega meristema po poškodbi, morfogenetski odgovor na dražljaj, ki sproži nastanek organov
Rastlinski hormoni > naravne kemijske substance, ki uravnavajo rast in razvoj
- celica zazna z receptorji na celičnih membranah
- počasni in hitri
- delovanje v treh fazah
> zaznava signala - vezava na receptor
> prenos signala - konformacijska sprememba receptojev
> odgovor
Rastlinski rastni regulatorji > naravne in sintetične substance, ki uravnavajo rast in diferenciacijo celic in vodijo v razvoj rastlin
101
Hormonalna regulacija
Zapiranje listnih rež zaradi hormona ABA
- ABA receptor v plazmatski membrani
- regulacija ionskih kanalov in spreminjanje turgorja
- ABA je hormon v vseh glavnih organih
- ob zmanjšanju vodnega potenciala ABA naraste v listih
- v citosolu zapiralk se poveča koncentracija kalcijevih ionov > odprejo se kanali za izhod kalijevih ionov
- poveča se osmotski potencial > zapiralko zapusti voda in pade turgor > reža se zapre
102
Avksini
- rastlinski hormoni rasti
- vpliv na rast in povečevanje celic
- pospeševanje rasti poganjkov in koreninjenje ali zaviranje rasti korenin (odvisno od koncentracije)
- Darwin vršičke Koleoptil obseval z lateralno svetlobo > ni učinka ni osvetlil rastnega vršička
- Went prvi demonstriral vsebnost avksinov v rastlinah
- sinteza avksinov iz aminokisline triptofana v mladih hitro delečih se tkivih
- najpogostejši avksin je IAA
- za skladiščenje vezani s sladkorji
- regulacija z konjugacijo, razgradjo, sintezo in polarnim transportom
- polarni transport > tok se usmerja od rastnega vršička proti koreninam po celicah parenhima (počasi)
Fiziološki učinki
a) celične elongacije delov koleoptile in stebla
- aktivne protonske črpalke aktivirajo izločanje protonov v celično steno > zakisanje in razrahljanje vezi
- povečanje razteznosti in celica ob ustreznem turgorju poveča volumen
b) razvoj stranskih in adventivnih korenin
- manjše koncentracije
- spodbuja delitve celic sekundarnega meristema
c) celične delitve v kalusnih tkivih v prisotnosti citokininov
d) razvoj plodov brez predhodne oploditve
- partenokarpija
- avksin stimulira razvoj semenske zasnove
e) fototropizem in gravitotropizem
- usmerjeno gibanje k svetlobi, sili težnosti
Regulacija razvojnih procesov
a) apikalna dominanca
- prevladujoča rast enega poganjka, ki zavira rast nižje ležečih stranskih poganjkov
- nastanek avksina v rastnem vršičku glavnega poganjka in polarni transport
b) pospeševanje razvoja lateralnih in adventnih korenin
c) diferenciacija žilnih tkiv
- aktivnost žilnega kambija
- vzpostavitev žilnih povezav
d) regulacija razvoja cvetnih popkov
e) pospeševanje zorenja plodov
Komercialna uporaba za koreninjenje podtaknjencev, preprečevanje odpadanja dozorelih plodov in kot herbicidi
V celici nahajajo v citosolu in kloroplastu
103
Citokinini
- pospešujejo delitev celic skupaj z avksini
- spodbujajo razvoj nadzemnih poganjkov
- prvi naravni zeatin
- derivati adenina, vir adenina AMP ali tRNA
- biosinteza v koreninah, embrijih in tkivu tumorjev
- transport pasivno po ksilemu z vodo in minerali
- regulirajo celične delitve
- regulirajo nastanek in aktivnost apikalnega meristema poganjkov
- pospeševanje sinteze DNA, RNA in proteinov
- pospeševanje sinteze klorofila in razvoja kloroplastov
- zaviranje staranja listov
- pospeševanje rasti brstov, kličnih listov in stranskih poganjkov
- zaviranje rasti stranskih korenin in stebla
- pospeševanje odpiranja rež in transpiracije
104
Sinteza citokininov kot posledica okužbe z bakterijami
- določene patogene bakterije, glive, insekti in nematodi lahko izločajo proste citokinine > v rastlinski genom se lahko vključijo bakterijski geni
- A. tumefaciens
- C. fascians
105
Giberelini
- regulacija velikosti rastline
- hormoni podaljševanja in kalitve semen
- GA3 giberelinska kislina
- sinteza v mladih aktivno rastočih delih
- sinteza odvisna od dolžine dneva in temperature > sezonsko usklajen razvoj
- tetraciklični diterpeni
- sinteza po terpenoidni poti iz reakcij ciklizacije in reakcij oksidacije v nezrelih semenih, mladih poganjkih in koreninah
- transport ni polaren, po floemu in ksilemu
- podaljševanje internodijev in stimulacija rasti stevla
- regulacija prehoda iz juvenilnega v odraslo stanje
- prekinitev dormance semen
- vpliv na cvetenje, spol in pospešujejo razvoj plodov
106
Avksinski transport
- polarni transport je aktiven
- poteka bazipetalno, iz ene celice v drugo
- po rastlini navzdol po celicah parenhima, ki obdajajo žilno tkivo
Influks A / vstopanje
- v nedisociirani obliki s pH odvisnim pasivnim transportom
- v disociirani obliki z aktivnim transportom > simportom s protoni (poganja ATPaza)
Efluks A (izstopanje)
- preko posebnih prenašalnih proteinov na bazalnih delih
- poganjajo protoni in ATPaza
107
Etilen
- nasičen ogljikovodik
- eden izmed prvih odkritih hormonov
- biosinteza v vseh rastlinskih delih v povezavi z razojnim stadijem in stanjem rastline (najbolj aktivni meristemi in nodiji)
- nastajanje se poveča v stanju abscizije listov, med zorenjem plodov, ob znižanju konc avksina, ob ranitvi in ob stresu
- fiziološki učinki so zmanjpanje rasti v dolžino, povečanje lateralne rasti, horizontalna orientiranost epikutila
- regulacija ekspresije genov povezanih z zorenjem in partogenezo
- pospeševanje staranja
- sinergistično delovanje z akvsinom
- stimulacija nastanka korenin in koreninskih laskov
- prekinitev dormance semen in popkov
- pospeševanje elongacije delno potopljenih vrst
108
Abscizinska kislina
- zorjenje plodov
- sinteza v kloroplastih in plastidih; nahaja v vseh tkivih
- izhodna raztopina IPP > ob presnovi karotenoidov nastane ksantofil violaksantin > ABA
- induciranje sinteze proteinov ABA
- uravnavanje vodnih razmer > zapiranje listnih rež, povečanje hidravlične prevodnosti in transporta ionov v koreninah, povečanje rasti korenin in zaviranje rasti nadzemnega dela ob majhnem vodnem potencialu, inducira staranje
- kopičenje v stromi
Fiziološki učinki
- razvoj semen > vzpostavitev tolerance na izsušitev
- kontrola kalitve > inhibitorna vloga
- kontrola brstenja
- rastni odziv na sušo
- prevodnost listnih rež
109
Vpliv temperature na cvetenje
- T optimum
- termoperiodizem > vpliv dnevno-nočnega nihanja temp na fiziološke procese
Vernalizacija > indukcija cvetenja z obdobjem mraza
- prekitinev domrance popkov in indukcija tvorbe založnih organov
- devernalizacija > prekinitev zaradi visokih temo
- revernalizacija
110
Vpliv temperature na kalitev
Stratifikacija > prekinitev dormance semen z obdobjem mraza
- delovanje na imbibirana semena (nabrekla)
111
Fitokrom
- receptor; proteinsko barvilo z delom, ki absorbira svetlobo > kromofor
- vloga pri fotomorfogenezi
- absorbira rdečo (Pr) in dolgovalovno rdečo svetlobo (Pfr)
- Pfr aktivna oblika > začne prenos signala, sledi fiziološki odgovor
Vpliv na
- dihanje in kalitev semen
- tvorba gomoljev in rizomov
- tvorba cvetov
- odpadanje listov in tvorba antocianov
- indukcija kalitve in tvorbe listnih primordijev
- pospeševaje akumulacije kloroplastov
- pospeševanje rasti
Biosinteza v plastidih, nahajanje v citosolu in mladih delih
Ekološka funkcija
- regulacija kalitev fotodormantnih semen
- adaptacija na svetlobne razmere
112
Kriptokrom
- receptorski pigment za modro svetlobo in dolgovalovno UV-A
- inhibicija rasti stebla (etiolirane rastline)
- zavira rast kalic
- zapiranje in odpiranje listnih rež
- inhibicija elongacije hipokotila
- stimulacija sinteze klorofila in karotenoidov
- pospeševanje dihanja
113
Fototropin
- absorbira modro svetlobo in UV-A
- odpiranje listnih rež
- etiolacija
- pritlikavost rastlin
- fototropizem in gibanje kloroplastov
- pojača učinek fitokroma na reže
114
Ritmi pri rastlinah
- ritmi vplivajo na presnovne, rastne in razvojne procese
- endogeni ritmi; potrebujejo oksogene dražljaje iz okolja
- razvili, kjer trajanje dneva in noči čez leto spreminjata
- dolgodnevne rastline > cvetijo ob dolgem dnevu
- kratkodnevne rastline > cvetijo ob kratkem dnevu
- dnevnonevtralne rastline
115
Termoperiodizem
- vpliv temp na fiziološke procese
- stratifikacija > prekinitev dormance semen z obdobjem mraza
- vernalizacija > indukcija cvetenja z obdobjem mraza
- prekinitev dormance popkov
- indukcija tvorbe založnih organov
- vegetativna rast
116
Fotoperiodizem
- zaznavanje svetlobe z merjenjem dolžine dneva in noči > odziv na sezono
- merjenje dolžine noči preko listov
- zaznavanje svetlobe s fitokromom
- endogeni cirkadialni ritmi
- na dolžino dneva se odzivajo cvetenje, vegetativno razmnoževanje, tvorba stranskih brstov, tvorba gomoljev, fiksacija CO2 pri CAM, začetek dormance brstov
Tropizem > usmerjeno gibanje glede na smer dražljaja
- vpliv prekinitve noči na cvetenje
- dolgo in kratkodnevne rastline ter dnevnonevrtralne rastline
117
Fiziologija cvetenja
- cvetenje > prehod iz vegetativne faze v reproduktivno fazo
- cvetna evokalcija > razvoj cvetov v apikalnem meristemu
- cvetenje povzročijo vernalizacija, dolžina dneva in zrelost rastline
- vpliv eksogenih in endogenih dejavnikov
- cvetni stimulus > kemijski signal, ki prenaša po floemu
- preusmeritev vegetativne rasti v reproduktivno sproži cvetni hormon florigen
- signali svetloba, giberelini, kompetentnost vršička, nizke temp
- vpliv fitokroma in kriptokroma, vernalizacije, avtonomne regulacije
118
Faze razvoja semen
- razvoj začne v cvetu ob oploditvi semenske zasnove
- nastane zarodek zaprt v ovojnici semena
1. Faza > nastanek glavnih organov zarodka: radikula, plumula in kotiledoini
2. Faza
a) zorenje
- prenehanje rasti embrija in izsuševanje
- ABA najvišji nivo pri dvokaličnicah
- sinteza rezevrnih snovi
b) abscizija
- seme loči od matične rastline
- ABA najvišji nivo pri enokaličnicah
c) dehidracija
- seme neaktivno
- embrij neaktiven
- reguliran proces
- izsuševanje in kopičenje hranil za neugodne razmere
119
Kalitev semen
- embrij nadaljuje prekinjen razvoj in kali ob stiku z vodo in ugodnih razmerah
1. Faza - Imbibicija
- embrij in endosperm privzemata vodo
- reverzibilen proces
- metabolne poti niso aktivne
2. Faza - Faza rasti
- faza aktivne rasti in sprejemanja vode
- podaljševanje radikule in pride iz teste (ireverzibilno)
- aktivacija metabolnih poti
- hidrolitski encimi v škrobnato telo > makromolekule
- embrij neaktiven do ločitve od matične rastline
- seme kali, ko doseženo določeno stanje izsušitve
- za kalitev potreben kisik
120
Vpliv dormance na kalitev
- dovolj vode in primerna temperatura, vendar semen ne kali
- brez sposobnosti kalitve v določenem časovnem obdobju
- stanje zmanjšane metabolne aktivnosti
Endogena dormanca > vzrok znotraj semena
- morfološka (nerazvitost semena)
- fiziološka (fiziološki inhibicijski mehanizem kalitve)
Eksogena dormanca
- fizikalna (neprepustnost semenske lupine)
- inhibitorji
- mehanska odpornost za prodor embrija
121
Kviscenca
- seme ne kali, ker premalo vode ali preniza temp
122
Dormanca popkov in brstenje
- popek > kratek in kompakten poganjek s listnimi/cvetnimi primordiji in zaščiten z luskami > dormantni listni in cvetni poganjki
- organi in meristemi v prehodnem stanju počitka zaradi neugodnih razmer
- po prekinitvi dormance se podaljšajo, sprejmejo vodo in porabljajo založne snovi, zmanjša se toleranca na nizke temp
- vloga ABA in GA
123
Senescenca
- staranje rastlin
- nereguliran proces
- aktiven razvojni proces, kontrolira gensko
- ednogeni in eksogeni signali
- monokarpna > porumenelost in odmiranje v reproduktivni fazi
- polikarpna > sezonsko odpadanje listja
- zaporedna senescenca listov
- senescenca nadzemnih delov
- senescenca plodov
- senescenca kličnih listov in organov cveta
- senescenca specializiranih cvetličnih tipov
1. Faza iniciacije
- aktivacija genske ekspresije
- začetek zmanjševanja fotosintetske aktivnosti
2. Faza reorganizacije in degradacije
- prensovne spremembe
- transport od ponora k viru
- razgradnja celičnih komponent
- propadanje makromolekul
- translokacija hranil
3. Terminalna faza
- smrt celice ali abscizija lista
124
Senescenca listov na celičnem in molekularnem nivoju
- rumenenje listov > razgradnja klorofilov in nato karotenoidov
- plastidi odmrejo prvi > razgradijo granatilakoide
- odcepi Mg iz klorofilov
- zavirajo citokinini
- jedro ostane aktivno do pozne senescence
125
Zorenje in abscizija plodov
- tip senescence
- začetek zorenja povezan z porastom količine etilena in povečanim dihanjem
- etilen spodbudi delovanje hidrolitičnih encimov za razgradnjo celičnih sten > plasti celic ločijo in plod odpade
126
Fototropizem
- rastno gibanje, kjer smer določa svetloba
- pozitivni > nadzemni deli
- negativni > korenine
- pospešena rast na strani, ki ni osvetljena
- kriptokrom (ob absorpciji modre svetlobe se fosforilira)
- prerazporejanje avksina na neosvetljeno stan, vpliv na rast koleoptile
127
Gravitropizem
- rastno gibanje, kjer smer določa gravitacija
- epinastija > boljša rast zgornje strani
- hiponastija > boljša rast spodnje strani
- gravireceptor korenina > mesto zaznave primarna korenina in koreninska čepica
- statocista in statoliti
Faze pri vertikalni korenini
- sprejem dražljaja s statoliti
- prevajanje signala v ER
- prenos signala do rastnih con
- vključitev pin-proteinov > odgovor
128
Tropizmi
- usmerjena gibanja glede na smer dražljaja
- odgovor > spremenjena rast
- dražljaj sprejme receptor in ga pretvori v odgovor
- fototropizem
- gravitropizem
- hidrotropizem
- tigmotropizem (dotik)
- kemotropizem (kemijski dražljaj)
- heliotropizem (smer sonca)
129
Nastije
- neusmerjena gibanja rastlin, dražljaj vedno sproži enak odgovor
- turgorska gibanja, ki vključujejo spremembo turgorja / ali rastna gibanja
- odgovor reverzibilen
- termonastija
- fotonastija
- niktinastija (spalno gibanje)
- tigmonastija (stik z oporo)
- kemonastija
- seizmonastija
- higronastija (vodni režim)
- epinastija (krivljenje gor)
- hiponastija (krivljenje dol)
130
Mehanizmi povešanja listov mimoze
- niktinastija > cirkadialni ritem sinhroniziran s svetlobo
- seizmo-tigmonistično gibanje > ob dotiku se ukrivi listna baza
- upogibanje z zglobi
