Izpitna Vprašanja

Question 1

Kaj so plazmodezme? Čemu služijo.

Answer 1

Plazmodezme so cevasti membranski pasovi – so deli membrane, ki segajo preko celične stene in povezujejo citoplazmo ene celice s citoplazmo druge celice.
Kanali imajo premer 40-50 nm.
Njena naloga je omogočanje izmenjave snovi, informacij in drugih stvari med celicami, ki so med seboj ločene s celično steno.
Skozi plazmodezme potujejo globularni proteini.
Skozi kanalčke iz ene celice v drugo vodi tudi ozka cevka endoplazemskega retikuluma.
Plazmodezma tako omogoča direktni medcelični transport snovi in s tem komunikacijo med celicami.

Question 2

Kako prehaja voda skozi plazmalemo - plazmatsko membrano?

Answer 2

Voda prehaja skozi plazmalemo s pomočjo difuzije. In sicer skozi posebne kanalčke akvaporine, ki so specializirani za transport vode. Dinamiko odpiranja in zapiranja pa regulira fosforilacija proteinskega dela akvaporina.

Question 3

Membranski transport raztopin - Transport raztopin hranilnih snovi preko plazmatske membrane - plazmaleme in tonoplasta (prehodnost; pasivni; aktivni transport).

Answer 3

Plazmalema je polprepustna struktura, saj ne prepušča vsega. Transport je odvisen od velikosti, naboja, topnosti in drugih dejavnikov.
Lažje prepušča nepolarne male delce, kot so plini (CO2, N2…) in pa majhne organske molekule (glicerol in sečnino). Težje prepušča polarne snovi (ioni – K+, Cl-, N+), saj se ne raztapljajo v nepolarni notranjosti. Najtežje pa prepušča velike polarne molekule (ogljikovi hidrati in aminokisline).
Transport preko membrane je lahko pasiven, pri čem se snovi premikajo na podlagi koncentracijskega gradienta – iz večje koncentracije, k manjši – ali pa aktiven, kjer se snovi premikajo v nasprotno smer koncentracijskega gradienta in za to porabljajo energijo.
Pasivni transport lahko poteka z difuzijo preko membrane ali pa preko kanalčka. Prav tako pa lahko snovi prečkajo s pomočjo proteinskega prenašalca.
Aktivni transport pa ima primaren transport s proteinskimi črpalkami. Plazmalema uporablja H+ - ATPazo, tonoplast pa poleg te še H+ - PPazo in Ca2+ - ATPazo. Sekundarni transport je s simportom (snov vstopa skupaj z protonom) in antiportom (snov vstopa ko proton gre ven). Prav tako pa so še ABC transporterji (flavonoidi…).

Question 4

Kdaj se praviloma začne nalagati primarna in kdaj sekundarna celična stena. Kako so
orientirane celulozne mikrofibrile v primarni in kako v sekundarni celični steni?

Answer 4

Prva snov, ki se izloča iz celične stene je osrednja lamela, ki je bogata s polisaharidi.
Ko celica začne rasti, se začne nalagati primarna celična stena. Pri tem se molekule celuloze vežejo skupaj, da nastane celulozno vlakno oz. mikrofibrile. Te se orientirajo tako, da se okoli njih vežejo polisaharidi matriksa (hemiceluloza in pektin).
Ko celica preneha z rastjo, se začne nalagati sekundarna celična stena. Tukaj pa se mikrofibrile orientirajo tako, da se lahko na njih veže lignin, kutin ali suberin.

Question 5

Katere celične strukture, makromolekule in celični organeli so udeleženi pri biosintezi celične stene?

Answer 5

Celulozno sintazni kompleks, celuloza je povezana v vlakna (mikrofibrile), saharoza, uridin difosfat, citoskelet (mikrotubuli), celična stena, endoplazmatski retikulum in golgijev aparat.

Question 6

Opišite model biosinteze celične stene (vloga celičnih organelov, ključni encimi, gradniki celične stene).

Answer 6

Celulozno sintazni kompleks je sestavljen iz šestih delov v obliki rozete. Vsak ta del ima šest podenot.

Vsaka podenota pa ustvarja eno vlakno, ki se skupaj povežejo v celulozno mikrofibrilo.

Na drugi strani tega kompleksa, se do njega dovaja saharoza, ki se loči na glukozo in fruktozo.
Fruktoza se odcepi, glukoza pa se veže na uridin difosfat, ki jo prenese v podenote, kjer se ti združujejo v celulozo, ta v vlakna, ta pa v mikrofibrile.

Nato se s pomočjo mikrotubulov celulozno sintazni komoleks premika po celici.

Matriks pa dopolnita endoplazemski retikulum (s polisaharidi) in golgijev aparat.

Question 7

Transport vode v/iz celice (difuzija, osmoza)

Answer 7

DIFUZIJA
Difuzija je gibanje molekul na podlagi koncentracijskega gradienta. Snovi se gibljejo iz delov z večjimi koncentracijami, k delom z manjšimi koncentracijami.

Je optimalno za kratke razdalje, ne pa za velike.

V rastlini pa je prisotno pri: delno pri prehodu iz zemlje v apoplast korenine; za premik preko membran, gibanje med apoplastjo in simplastjo; prehod iz apoplasti v medcelični prostor listov;

OSMOZA
Je gibanje vode preko selektivno prepustne membrane. Pri tem membrana vodo lažje spušča preko kot pa topljenec.
Ko voda difundira preko membrane k večji koncentraciji topljenca, nastane osmotski potencial.
Ko pa se volumen na strani večje koncentracije poveča (posledično pa zmanjša koncentracija), pa nastane hidrostatski tlak.
Osmoza pa poteka dokler se tlaka ne uravnata.

Question 8

Transport vode v/iz celice (pomen vodnega potenciala za celico, toničnost)

Answer 8

Voda se transportira v oz. izven celice s difuzijo (preko membrane zaradi razlike v koncentraciji) ali pa s snovnim tokom skozi akvaporine (posebne pore ki omogočajo hiter transport vode brez difuzije).

Toničnost je definirana kot odziv celice glede na to v kakšni raztopini je potopljena. Če je v izotonični raztopini, se nič ne spremeni (vodni potencial celice in raztopine je enak) in je rahlo turgescentna. Če je v hipotonični raztopini, voda začne vdirat, celica se nabrekne in postane turgescentna. Če pa je celica v hipertonični raztopini pa pride do krčenja celice. Plazmalema odstopi od celične stene in pride do plazmolize.

Question 9

Kaj je to snovni tok?

Answer 9

Snovni tok je gibanje snovi na podlagi gradienta tlaka (razlike v tlakih). Deluje na dolge razdalje. Prisoten je v tleh, ksilemu, floemu in apoplasti. Odvisen je od polmera in dolžine cevi ter razlike med tlakoma. Opišemo ga z Poiseuille-jevim zakonom
▪ Je gibanje molekul, katerega gonilna sila je gradient tlaka –gre za pretok (Φv) (nestisljive
viskozne tekočine po gladki valjasti cevi s stalnim presekom)
▪ Odvisno je od polmera vodnika-cevi (r), viskoznosti tekočine (η), gradienta tlaka –razlike v tlakih
(∆Ψp) in dolžine cevi (∆l).
▪ Snovni tok je neodvisen od koncentracijskih gradientov, če ti ne vplivajo na viskoznost.

Question 10

Vodne razmere v rastlinski celici.

Answer 10

Vodne razmere v rastlinskih celicah in rastlinah opisujemo z vodnim potencialom. Prav tako je vodni potencial mera s katero določimo razpoložljivost vode v sistemu. V čisti vodi pri normalnih pogojih je enak 0. Če pa voda ni čista pa nanj delujejo še drugi potenciali:
- OSMOTSKI POTENCIAL:
Nastane zaradi koncentracije raztopljenih snovi v vodi. Odvisen pa je od toplote, koncentracije raztopljenih snovi in ionov.

-HIDROSTATSKI ALI TURGORSKI TLAK:
Je razlika med absolutnim vodnim in atmosferskim tlakom. Je lahko pozitiven ali negativen. Če gledamo celico govorimo o turgorskem tlaku in ta je zaradi delovanja turgorja pozitiven. Če pa gledamo celotno rastlino oz. njene prevajalne elemente pa govorimo o podtlaku ali tenziji, saj je ta negativen.

-GRAVITACIJSKI POTENCIAL:
Je posledica potenciala vode na višji nadmorski višini s primerjavo vode na nižji nadmorski višini (običajno zanemarimo, ker ni velikih razlik)

-MATRIČNI POTENCIAL:
Nastane zaradi adhezije (interakcije molekul vode z površino). V zemlji je med substratom voda v takšnih meniskih. Če se manjša polmer teh meniskov se niža matrični potencial. V citoplazmi delujeta matrični in osmotski potencial, v vakuoli pa turgoscentni in osmotski potencial.

-POTENCIAL VODNIH HLAPOV:
Natane zaradi vlažnosti. Večja kot je vlažnost, višji je tlak. Manjša kot je vlažnost, manjši je tlak.

Question 11

Osmoregulacija ali osmouravnavanje.

Answer 11

Osmoregulacija je termin s katerim opisujemo uravnavanje vodnih razmer v celici. To poteka na tak način, da rastlina spreminja koncentracijo raztopljenih snovi v celici, brez da bi spreminjala turgorja in volumna v celici. Običajno celica raztaplja sladkorje, aminokisline in ione. (v vakuoli ione, v citoplazmi ogljikove hidrate in aminokisline).

Question 12

Predstavite transport vode v tleh in sprejem vode iz tal v korenine.

Answer 12

Razpoložljivost vode v tleh je različna, odvisna je od fizikalno- kemijskih lastnosti tal.

Voda vstopa v korenino predvsem preko koreninskih laskov, ko laski propadejo, njihova mesta nadomesti periderm (sek. krovno tkivo), preko katerega prehod vode ni mogoč.

Žile se formirajo na območju koreninskih laskov, skozi laske pa voda vstopa z difuzijo ali snovnim tokom.

Za dober sprejem vode je odvisno razmerje med površino listov in korenin.

Da voda vstopi v korenino, se v korenini zniža koreninski potencial
Endodermis ima osrednje stene suberizirane, zato se tam pot vode z difuzijo konča, in vsa voda vstopi v žilne stene, saj voda po endodermisu ne more več potovati. S tem rastlina začne črpat vodo skozi koreninske laske.
Ko se vsrka dovolj vode (meniski se zmanjšajo in zmanjša se matrični potencial) se črpa manj vode.

Nato sledi radialni transport po koreninah. Ta je lahko SIMPLASTNI TRANSPORT skozi plazmodezme, APOPLASTNI TRANSPORT po medceličnih prostorih do kasparijevih trakov, kjer stopijo v celico in TRANSCELULARNI TRANSPORT po membranah in skozi notranjost celic.

Question 13

Predstavite sprejem vode (absorpcija) iz tal v korenino (okolje–rastlina) in radialni transport
(med celicami in žilami v steblu).

Answer 13

Voda vstopa v rastlino na območju koreninskih laskov, saj je tam največja površina. Ti čez čas propadejo, ustvarijo se novi in rastlina dalje črpa vodo.

Žile se formirajo na območju koreninskih laskov, skozi laske pa voda vstopa z difuzijo ali snovnim tokom

Za dober sprejem vode je odvisno razmerje med površino listov in korenin

Da voda vstopi v korenino, se v korenini zniža koreninski potencial

Endodermis ima osrednje stene suberizirane, zato se tam pot vode z difuzijo konča, in vsa voda vstopi v žilne stene, saj voda po endodermisu ne more več potovati.

Voda mora iz območja tik ob koreninah priti do centralnega dela korenine v katerem so prevajalna tkiva (ksilem, floem) in od koder se bo po ksilemu transportirala v nadzemne dele rastline.

Voda se premika po principu nižanja vodnega potenciala. Ta del transporta imenujemo radialni transport.
Voda se pri radialnem transportu premika po treh poteh: simplast (skozi plazmodezme), apoplast (po medceličnih prostorih do Casparijevih trakov, kjer stopijo v celice) in trancelularni transport (skozi notranjost celic in medceličnih prostorov).
Voda, ki se skozi korenino transportira apoplastno, bo najkasneje na nivoju endodermisa morala vstopiti v simplast. Endodermis relativno dobro prepušča vodo (upornost toka vode je majhna), hkrati pa predstavlja oviro za vračanje ionov iz centralnega cilindra v korteks. To omogoča učinkovit sprejem vode in učinkovito absorpcijo mineralnih hranil.
Rezultat omejevanja ionov v centralnem cilindru je tudi koreninski tlak. Zadnjo stopnjo v radialnem transportu vode predstavlja vstop vode v celice ksilema.

Question 14

Transport vode po rastlini, v steblu po žilah (aksialni transport). Opišite mehanizme transporta: koreninski tlak, kapilarnost, transport na daljše razdalje; kavitacija).

Answer 14

Po radialnem transportu se začne aksialni transport po steblu. Ta se vrši po ksilemu in je pasiven proces, vendar je vseeno močno reguliran. Poznamo tri mehanizme premikanja vode:
- KAPILARNOST – Premik vode vzdolž kapilare, vendar je na kratke razdalje (manj kot en meter),
- KORENINSKI TLAK – Ioni se z aktivnim transportom sprejmejo v simplast in nakopičijo v centralnem cilindru korenine. Endodermis preprečuje uhajanje ionov iz centralnega cilindra, v katerem zaradi kopičenja ionov pada osmotski potencial.

Pride do osmotskega učinka - vstopa vode v centralni cilinder, to pa poveča hidrostatski tlak (na osnovi sprejema ionov nastane v koreninah in je lahko v razmerah omejene transpiraicje gonilna sila ksilemskega transporta) – nastane koreninski tlak. (Pojavi se pri dobro zalivanih rastlinah v pogojih velike zračne vlage oz. majhne transpiracije)

PONOČI – reže zaprte: ksilemski parenhim aktivno izloča ione v ksilem in tako znižuje ozmostski potencial. To lahko ustvari koreninski pritisk – pri nekaterih rastlinah ga opazimo kot gutacijo – izločanje kapljic vode na robovih listov.

• TENZIJA ALI PODTLAK – V mezofilu listov se ustvarijo meniski vode, ki se s transpiracijo manjšajo, s tem pa se močno zmanjša matrični potencial in nastane podtlak. S tem se zmanjša vodni potencial s pomočjo katerega se voda črpa po rastlini. Potuje vedno iz mesta višjega vodnega potenciala k mestu nižjega vodnega potenciala.
  Kadar pa je močna tenzija in ni dovolj vode v substratu pa pride do pretrganja vodnega stolpa v ksilemu. S tem se ustvari mehurček, ki ne more potovat skozi piknje in zaradi tega zamaši dotok vode. Ta pojav imenujemo KAVITACIJA.

Question 15

Opišite transport vode med žilami in celicami listov (radialni transport).

Answer 15

Po aksilarnem transportu vode po ksilemu, voda preide v radialne kanale skozi piknje. Nato skozi pecelj preide v kanale listov, ki se odcepijo na manjše kanale. Nato pa preide preko žilnih kanalov do mezofila v listih.

Question 16

Transport vode med rastlino in okoljem (transpiracija s površine celic mezofila)

Answer 16

TRANSPIRACIJA je oddajanje vode s površine rastline - Izhlapela voda zapusti rastlino skozi listne reže.

Voda zapusti rastlino po principu difuzije (v plinastem stanju zelo hitra), vodne molekule potujejo v smeri nižjega vodnega potenciala
Voda po rastlini vedno potuje v smeri nižanja vodnega potenciala.

Ko voda prispe do mezofila, se tukaj na površinah ustvarijo meniski vode. Ti začno izhlapevat in pride do transpiracije. S tem ko pa se polmeri meniskov manjšajo, pa zelo močno upade matrični potencial, posledično upade tudi vodni potencial in s tem se voda dalje transportira iz delov višjega vodnega potenciala, do delov nižjega vodnega potenciala.

Povečanje števila listnih rež NE vpliva na transpiracijo. Transpiracija rastlino ohlaja, omogoča mineralno prehrano ter sprejem CO2.

Question 17

Opišite ozmozo kot posebno obliko difuzije. Razlikujte ozmotski tlak od ozmotskega potenciala!

Answer 17

Difuzija je prehajanje snovi na podlagi koncentracijskega gradienta. Torej se snovi premikajo iz večje koncentracije k manjši.
Osmoza je prehajanje vode preko selektivno prepustne membrane, saj ta lažje prepušča vodo kot pa topljenec, katerega koncentracija je večja na drugi strani. Ko voda difundira preko membrane k večji koncentraciji topljenca, nastane osmotski potencial. Ko pa se volumen na strani večje koncentracije poveča (posledično pa zmanjša koncentracija), pa nastane hidrostatski tlak. Osmoza pa poteka dokler se tlaka ne uravnata. Tako da lahko rečemo osmozi tudi difuzija preko membrane.

Tlak s katerim prehajajo vodne molekule v del s topljencem imenujemo ozmotski potencial. Osmotski tlak je tlak vode na selektivno membrano, ki nastane zaradi razlike v koncentraciji gradienta.

Question 18

Kakšna je razlika med ozmozo in difuzijo. Katere substance vstopajo in izstopajo pri vsakem procesu?

Answer 18

Difuzija je proces prehajanja snovi glede na koncentracijski gradient (iz večje koncentracije topljenca, k manjši). Medtem ko je osmoza prehajanje vode preko selektivno prepustne membrane zaradi gradienta tlakov in koncentracijskega gradienta.
Pri difuziji vstopa in izstopa topljenec oz. neka snov. Pri osmozi pa gre za gibanje vode.

Question 19

Koncepta vodnega potenciala in kako je ta povezan z kemijskim potencialom vode. Na kakšen način koncept vodnega potencial pomaga razložiti pomikanje - gibanje vode po rastlini!

Answer 19

Koncept vodnega potenciala je opisovanje vodnih razmer v rastlini. Brez njega rastlina ne bi mogla sprejemati vode in je nato prečrpavati po steblu.
Voda vedno potuje v smeri nižjega tlaka – od mesta z višjim vodnim potencialom na mesto z nižjim vodnim potencialom, dokler se potenciala ne izenačita.

Kemijski / osmotski potencial / potencial raztopine je koncentracija raztopljenih snovi. Vpliva na to kako voda potuje med celicami, ter med rastlino in okoljem. Kemijski potencial je bolj negativen, več kot je raztopljenih snovi v vodi. Rastline so sposobne uravnavanja vodnih razmer s spreminjanjem koncentracije.

Voda v rastlino prehaja skozi membrano tako dolgo dokler se vodni potencial ne izenači.

V rastlini je razpoložljivost vode odvisna od več dejavnikov, ki vplivajo na to, da voda potuje med celicami in po rastlini. To so: koncentracija raztopljenih snovi, tlak, sila težnosti, interakcije vode s površino.

Question 20

Razložite zakaj je hitrost transpiracije večja kadar je v zraku manj vlage, je sončno in svetlo in zmerno piha?

Answer 20

Ker je sončno se rastlina s transpiracijo ohlaja, ob prisotnosti svetlobe pa poteka tudi fotosinteza, zaradi katere so odprte listne reže (privzem CO2). Hitrost transpiracije je večja zato, ker so takrat odprte listne reže (ob premočnem vetru se listne reže zaprejo).
Zaradi nizke vlažnosti je razlika v vodnem potencialu velika in rastlina izgublja vodo preko difuzije oz. z evaporacijo vode iz listnih rež zelo hitro.
Ko zmerno piha, veter povečuje transpiracijo, kar znižuje vodni potencial in s tem rastlina hitreje črpa vodo.

Question 21

Razložite zakaj lahko voda potuje do vrha 100 m visokega drevesa. Kaj preprečuje, da bi se vodni stolpec prekinil. Kdaj se vodni stolpec prekine, in če se prekine kateri mehanizmi omogočajo povrnitev v prvotno stanje.

Answer 21

Voda lahko potuje po rastlini zaradi treh mehanizmov. Kapilarnosti, koreninskega tlaka in tenzije. Za 100 metrov visoko drevo kapilarnost ne pomaga kaj veliko. Ta glavni mehanizem je tenzija. Tu je v ospredju transpiracija, ki zmanjšuje vodni potencial do te mere, da se voda prečrpava skozi celotno rastlino. S tem mehanizmom pa sodelujeta tudi dve kemijski lastnosti vode. Adhezija omogoča interakcijo molekul vode s površino, kar pomeni, da se molekule vode močno držijo sten ksilema, ko potujejo po njem. Prav tako s kohezijo se molekule vode med seboj močno povežejo z vodikovimi vezmi, kar onemogoča prekinitev vodnega stolpca. Vodni stolpec se lahko prekine, če je močna transpiracija ki ustvari močno tenzijo in slaba vsebnost vode v zemlji. V tem primeru pride do pretrganja vodnega stolpca v ksilemu, ta se zatakne, ker ne more preiti skozi piknje, prav tako pa onemogoči da voda potuje skozi piknje in s tem zamaši del ksilema, kar imenujemo KAVITACIJA.

Question 22

Kmetje, ki gnojijo rastlino v času suše lahko močno škodijo poljščinam. Na osnovi vašega znanja o dostopnosti vode rastlinam, razložite kaj se zgodi!

Answer 22

Zaradi suše se rastlina sama po sebi že sooča z pomanjkanjem vode. Če kmet gnoji to rastlino se bo v okolju neposredno ob rastlini spremenila koncentracija hranil (topljenca). Rastlina se bo znašla v še bolj hipertoničnem okolju kot prej in izgubljala še več vode. To bo lahko vodilo celice rastline do plazmolize ali pa celo konveksne plazmolize, od tu pa vodi le v celično smrt in potencialno v smrt celotne rastline.

Question 23

Listne reže (značilna zgradba, mehanihzmi odpiranja listnih rež).

Answer 23

Listne reže ali stomatalni aparat je sestavljen iz dveh celic zapiralk in okoli njih celice spremljevalke. Celice zapiralke vsebujejo kloroplaste, ki so slabo razviti, medtem ko celice spremljevalke vsebujejo levkoplaste. Celice zapiralke so izolirane, nimajo plazmodezem. Zato pa imajo za izmenjavo snovi veliko kanalov.

Da se listne reže odprejo, morejo najprej dobiti sončno svetlobo. S tem se začne fotosinteza, pri čem iz škroba nastane malat.
Istočasno pa v celico vdirajo kalijevi ioni, ven pa gredo vodikovi ioni preko črpalk.
Z večjo koncentracijo topljenca, se v celicah zniža osmotski tlak in v njih začne vdirati voda, kar povzroči dvig turgorja in celice zapiralke se odprejo.
Ko ni več sonca ali pa ni več ugodno za rastlino da bi imela odprte listne reže, se veže v celice abscizinska kislina (ABA kislina). Ta povzroči vdor protonov in izhod kalijevih ionov. S tem se koncentracija topljenca zmanjša in poveča se osmotski tlak. Voda začne izhajati iz celic in turgor se zmanjša, celici pa se zapreta.

Question 24

Listne reže - zunanji regulatorni dejavniki (signali iz okolja), ki uravnavajo odpiranje odpiranja/zapiranja listnih rež.

Answer 24

SVETLOBA: prevodnost listnih rež je večja ob močnejši svetlobi zaradi povečane porabe CO2. Svetloba lahko neodvisno od CO2 spodbuja odpiranje listnih rež, pri čemer je aktiven modri del svetlobnega spektra. Rdeča svetloba spodbudi odpiranje rež posredno preko fotosinteze; svetloba je glavni mehanizem ki regulira odprtost LR, ko je na voljo dovolj vode
odgovor rež na svetlobo je dvojen:
Poveča se FS v celicah zapiralkah (hitri učinek)
Modra svetloba aktivira protonske črpalke na plazmalemi zapiralk (počasni učinki); posledično se dvigne celični turgor in LR se odpre
TEMPERATURA: nad določeno temperaturo odpirajo listne reže in se s transpiracijo hladijo
VETER: veter pospešuje transpiracijo, zato rastline ob vetru reže zapirajo
SIGNAL IZ TAL: ko se tla sušijo v koreninah pospešeno nastaja ABA. Zaprejo se listne reže, da se zmanjša izguba vode. ABA nastaja tudi, ko je v tleh zadosti vode.

Question 25

Listne reže - notranji regulatorni dejavniki (signali iz rastline), ki uravnavajo odpiranje odpiranja/zapiranja listnih rež.

Answer 25

Abscizinska kislina – stresni hormon ki povzroči zapiranje listnih rež ABA se neprestano tvori v celicah mezofila in se akumulira v kloroplastih. Ko postane mezofil rahlo dehidriran se zgodi dvoje: 1. ABA nakopičena v kloroplastih se iz kloroplastov sprosti v apoplast mezofilnih celic. S transpiracijo se ABA prenese v celice zapiralke. 2. ABA se še bolj pospešeno sintetizira in več se je akumulira v apoplastu. To pospeši oziroma podaljša učinek ABA na zapiranje listnih rež. Koncentracija ionov – če ima premalo ionov ne bo morala odpirati rež

Question 26

Predstavi mehanizme odpiranja in zapiranja listnih rež.

Answer 26

Da se listne reže odprejo, morejo najprej dobiti sončno svetlobo. S tem se začne fotosinteza, pri čem iz škroba nastane malat. Istočasno pa v celico vdirajo kalijevi ioni, ven pa gredo vodikovi ioni preko črpalk. (Kadar so razmere v rastlini in okolici ugodne za odprtje listnih rež, protonske črpalke v membrani celic zapiralk izplavljajo protone iz celic. Električni potencial celic postaja čedalje bolj negativen in zato začnejo v celico vdirati kalijevi kationi.) Z večjo koncentracijo topljenca, se v celicah zniža osmotski tlak in v njih začne vdirati voda, kar povzroči dvig turgorja in celice zapiralke se odprejo. (Prostornina in turgor celic zapiralk se povečata. Celična stena celice zapiralke je na strani, ki meji na listno režo, manj elastična, zato se celica pri povečanem turgorju upogne in odprtina listne reže se odpre. Posledično se lahko skozi odprtino izmenjujejo plini.) Ko ni več sonca ali pa ni več ugodno za rastlino da bi imela odprte listne reže, se veže v celice abscizinska kislina (ABA kislina). Ta povzroči vdor protonov in izhod kalijevih ionov. S tem se koncentracija topljenca zmanjša in poveča se osmotski tlak. Voda začne izhajati iz celic in turgor se zmanjša, celici pa se zapreta.

Question 27

Predstavi vlogo ABA v zapiranju in odpiranju listnih rež.

Answer 27

Abcizinska kislina je stresni hormon s katerim rastlina zapre svoje listne reže. Kadar je rastlina v vodnem stresu ob pomanjkanju vode, naraste pH, kar povzroči disociiranje ABA in zaradi tega se ne more več kopičit v kloroplastih in potuje do celic zapiralk. Tukaj sproži kaskado reakcij. V celico začnejo vdirati protoni, kalijevi ioni pa se izločajo, prav tako se iz vakuole izločajo kalcijevi ioni. To povzroči da se voda odstrani iz celice, osmotski tlak naraste, turgor upade in celice zapiralke se zaprejo.

Question 28

Predstavi vlogo Ca2+ v zapiranju in odpiranju listnih rež.

Answer 28

Kalcijevi ioni se sproščajo v zapiralke iz okolja in vakuole in s tem odprejo kalijeve kanale, da lahko ti zapustijo celico in s tem se zviša osmotski tlak, zmanjša turgor in celica se zapre.

Question 29

Predstavi vlogo H-ATPaz in svetlobe v odpiranju in zapiranju listnih rež.

Answer 29

Protonske črpalke črpajo vodik ven iz celic, ko začne svetloba sijati na rastlino. S tem omogočajo vdor kalijevih ionov v celico, kar povzroči dvig turgorja in vdor vode v celico – posledično odpiranje zapiralk. Prav tako pa igrajo vlogo v zapiranju celic zapiralk.

Question 30

V katere skupine razdelimo elemente glede na njihovo biokemijsko vlogo v rastlinskem tkivu?

Answer 30

Skupina 1: Sestavljajo spojine z ogljikom – organske spojine Organske snovi, ki sestavljajo rastlinsko telo. Asimilacija teh substanc v reakcijah oksidacije in redukcije. Skupina 2: Pomembni v energetskih in strukturnih molekulah V tkivu prisotni kot fosfati, borati, silikatni estri. Elementi so vezani na hidroksilno skupino organske molekule. Skupina 3: Ostajajo v ionski obliki Prosti ioni v raztopini citosola ali vakuol ali ioni vezani elektrostatično na različne spojine ogljika kot so: pektinska kislina. So kofaktorji encimov in vključeni v osmoregulacijo. Skupina 4: Vključeni so v redoks reakcije - elektronski transport Pomembna vloga pri prenosu elektronov in pretvorbi energije. Izpostavljeni so reverzibilni oksidaciji in redukciji (Fe2+ ⇄ Fe3+). Vezani so običajno na večje molekule kot so citokrom, klorofil, proteini (encimi).

Question 31

Ali lahko korenine vplivajo na dostopnost mineralnih hranilnih snovi v korenino?

Answer 31

Ja. Zaradi odsotnosti svetlobe, celice korenin ne morejo vršiti procesa fotosinteze, zato pa vršijo proces celičnega dihanja. S tem se ustvari ogljikov dioksid, ki se z vodo veže v blago ogljikovo kislino. Od te se pa odcepi vodikov ion. Ker so tla bolj negativna, nase vežejo pozitivne ione, zato, da jih rastlina lahko dobi, s protonskimi črpalkami izloča protone, ki zamenjajo pozitivne ione. Te pa nato rastlina sprejme skozi kanale, z antiportom ali simportom. Tako rastline dejansko vlivajo na svoje okolje, da lahko dostopajo do mineralnih snovi. Celice koreninskih laskov lahko aktivno izločajo H+ protone v tla. Tako se tla zakisajo; it protoni zamenjano katione, ki so že v tleh. Ti kationi tako postanejo dostopni, saj niso več vezani v tla. Rastlina tako sama vpliva na tla in vezavo mineralov v njih.

Question 32

Kako poteka sprejem ionov v korenino? (značilnosti, mehanizem vstopa v korenino)?

Answer 32

Zaradi odsotnosti svetlobe, celice korenin ne morejo vršiti procesa fotosinteze, zato pa vršijo proces celičnega dihanja. S tem se ustvari ogljikov dioksid, ki se z vodo veže v blago ogljikovo kislino. Od te se pa odcepi vodikov ion. Ker so tla bolj negativna, nase vežejo pozitivne ione, zato, da jih rastlina lahko dobi, s protonskimi črpalkami izloča protone, ki zamenjajo pozitivne ione. Te pa nato rastlina z aktivnim transportom sprejme skozi kanale, z antiportom ali simportom. Sprejem ionov v koreninske celice poteka s transportom skozi celično membrano, ki je iz lipidnega dvosloja in je selektivno prepustna. Sprejem hranil v korenine je selektiven, sprejem drugih močno omejen. Rastlinska hranila se v ionski obliki ali vezana na nizkomolekularne organske spojine, z masnim tokom ali difuzijo transportirajo do površine korenin. Do centralnega dela korenine (ksilema) pridejo z radialnim transportom, s katerim se ioni gibljejo skozi apoplast primarne skorje ali pa prehajajo plazmalemo koreninskih celic in pot nadaljujejo simplastno. Ioni potujejo skozi ksilemski parenhim, ki aktivno akumulira hranilne snovi do velikih koncentracij Ioni zapustijo simplast in vstopajo v ksilem. Vstopanje v ksilem je pasivno: ioni drugič prečkajo plazmatsko membrano ter vstopajo v ksilemske celice, ki so mrtve. V žilne elemente vstopajo po principu difuzije v smeri koncentracijskega gradienta. Od tod potujejo v ostale dele rastline.

Question 33

Kako poteka transport ionov po rastlini (značilnosti radialnega transporta, mehanizem transporta po rastlini in v ostala tkiva, značilnosti aksialnega transporta)?

Answer 33

Ko ioni vstopijo v rastlino, lahko vstopijo v apoplastni transport (skozi medcelične prostore) ali pa v simplastni transport (preko plazmodezem) do centralnega cilindra. Ioni se transportirajo apoplastno (skozi medcelične prostore) in simplastno (preko plazmodezem) do endodermisa. To poteka aktivno (porablja se E), in sicer na območju od koreninskih laskov do celic korteksa in endodermisa. Če koncentracijski gradient dopušča transport poteka tudi pasivno.  Zaradi kasparijevih prog pa gre apoplastni transport v simplastnega in potem v ksilemski parenhim. Ioni potujejo skozi ksilemski parenhim, ki aktivno akumulira hranilne snovi do velikih koncentracij Ioni zapustijo simplast in vstopajo v ksilem. Vstopanje v ksilem je pasivno: ioni drugič prečkajo plazmatsko membrano ter vstopajo v ksilemske celice, ki so mrtve. V žilne elemente vstopajo po principu difuzije v smeri koncentracijskega gradienta. Od tod potujejo v ostale dele rastline. Od tukaj se začne aksialni transport v druge dele rastline. Premikajo se s pomočjo transpiracije in snovnega toka do listov, kjer se pa začne serija aktivnih transportov ionov v celice rastlin, kjer se lahko tudi kopičijo. Namesto listov pa so lahko ioni transportirani do novih delov rastlin, kjer se kopičijo in pomagajo pri rasti. Če primanjkuje elementa, ki ima dobro mobilnost po aksialnem transportu, se bo ta iz starih delov rastline premaknil v nove. Pomanjkanje se kaže na starih delih. Če primajkuje elementa, ki ima slabo mobilnost, se ta v veliki meri ne bo mogel transportirat do novih delov in bo novi del rastline začel odmirat.

Question 34

Pomen fosforja (P) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?

Answer 34

Fosfor je v rastlinah sestavni del aminokislin, nukleinskih kislin, koencimov, fosfatov, pomemben je pri interakciji z ATP. Asimilira se v obliki fosfata. Simptomi pomanjkanja pa vključujejo pritlikavo rast, temno zelene liste in pikčasto nekrozo (točke nekroze na listih). Prav tako lahko pride do nastajanja antocianinov in rdečega obarvanja.

Question 35

Pomen magnezija (Mg) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?

Answer 35

Magnezij je sestavni del klorofila, zato je pomemben pri fotosintezi. Prav tako je pomemben pri sintezi DNA in RNA. Asimilira se v obliki magnezijevega kationa. Pomanjkanje pa se pozna z klorozo med listnimi režami, kar vodi v nekrozo. Najprej kaže na starih listih.

Question 36

Pomen kalija (K) v rastlini in simptomi pomanjkanja.V kakšni obliki se absorbira?

Answer 36

Kalij je v rastlini zelo pomemben kofaktor za veliko encimov. Prav tako so pomembni pri celičnem dihanju, fotosintezi in vzdrževanju turgorja (odpiranje celic zapiralk). Asimilirajo se v obliki kationa. Simptomi pomanjkanja pa se kažejo kot marginalna kloroza, čemu sledi sušenje listnih robov in žil. Prav tako pride do uvihanja listov. Kaže se najprej na starih delih rastline.

Question 37

Pomen kalcija (Ca) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?

Answer 37

Pomembna sestavina osrednje lamele, posledično zelo pomemben za tvorbo celičnih sten. Prav tako je pomemben pri nastajanju delitven vreten in pomemben kofaktor. V rastlino se asimilira v obliki kalcijevega kationa. Ob odsotnosti pa pride do propada meristematskega tkiva (poganjki, korenine, novi listi), slabo razvite korenine, hiter propad rastline. Ima slabo mobilnost, zato prizadene mlade dele.

Question 38

Pomen železa (Fe) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?

Answer 38

Je sestavni del citokroma, pomemben je pri fotosintezi in celičnem dihanju. Skladišči pa se kot fitoferitin. Asimilira se v obliki F2+ ali F3+. Pomanjkanje pa se kaže kot porumenitev listov oz kloroza, saj je pomemben del pri sestavi klorofila v kloroplasti. Najprej kaže na mladih listih, ker ni dobro mobilen.

Question 39

Pomen dušika (N) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?

Answer 39

Dušik v rastlini je sestavni del aminokislin, proteinov, amidov, nukleinskih kislin, nukleotidov in koencimov. Absorbira se v obliki nitrata ali amonijevega iona. Pomanjkanje pa se kaže v zavirani rasti (pritlikava rast), klorozi (najprej na starih delih), iz nje sledi nekroza. Vse pa se najprej začne na starih delih rastline (dušik ima dobro mobilnost). Prav tako lahko pride do tvorbe antocianinov, ki dajo listom rdečkasto barvo.

Question 40

Zakaj dodajamo Fe v hranilne raztopine vezan na kelatorje?

Answer 40

Kelatorji so organske spojine, ki tvorijo železove komplekse in jih sprostijo v raztopino. Vežejo Fe in ga prenesejo do reduktaze, ki Fe(III) reducira v Fe. Torej železo dodajamo v hranilno raztopino vezan na kelator, saj je tako lažje dostopen rastlini.

Question 41

Pomanjkanje Fe, Mn, in N sproži pojav kloroz. Kje se sprožajo, v mladih ali starih listih? Pojasni!

Answer 41

Pri dušiku se nekroze tvorijo v starih listih, saj je dobro mobilen in ko pride do pomanjkanja, ga lahko rastlina transportira v mlade dele. Pri manganu in železu pa se kaže v mladih listih, saj je železo težko mobilno, mangan pa še manj mobilen. Tako pomanjkanje teh elementov prizadane mlade dele rastline.

Question 42

Predstavi asimilacijo nitrata v organske molekule (sprejem, redukcija v nitrit).

Answer 42

Rastlina N sprejme skozi korenine iz zemlje. Tega v zemlji iz odpadnega organskega materiala razne bakterije pretvorijo v nitrat. Iz zemlje ga rastline pridobivajo na dva načina: - Da pridobijo nitrat, morajo okolju zvišat pH (alkalizacija) – v zemljo črpajo protone in hidroksilno skupino (OH-) in s siportom s protoni črpajo nitrat. - Da pa pridobijo amonijev ion, pa zemljo acidificirajo – v zemljo črpajo protone. Nitrat se asimilira (=prevzame) v korenini in poganjkih: NO3- (nitratni ion), ki ga absorbirajo korenine, gre v vakuolo, se asimilira in nato gre v liste; lahko se kopiči v vakuoli; lahko gre v plastide in se pretvori do AK Nitrat se v citoplazmo transportira z nitratnimi transporterji. NO3- se reducira v NO2- s pomočjo nitrat reduktaze (ob prisotnosti NADH in NADPH), nitrit pa se reducira v amonij; pri tem se uporablja redukcijski potencial svetlobnih rekacij FS • NH4+ (iz rizosfere ali iz NO3- redukcije) se veže v AK ATOMSFERSKI N2: rastline ga lahko sprejmejo samo če imajo simbiotske bakterije v rizosferi. Nitrit → je kar reaktiven, zato gre hitro v kloroplaste, kjer so reduktaze; tu se porabi dosti ATP in NADP+za pretvorbo v NH4+, ki pa je toksičen, zato se hitro pretvori v AK; to teče samo ko je fotosinteza aktivna, če FS ne teče se nitrit začne nabirat v celicah – problem. Višek nitrata se lahko KOPIČI VAKUOLI-zato načeloma za R ni toksičen; do tega pride če preveč gnojimo; CITOPLAZMA: Nitrat se spremeni v nitrit v citoplazmi, sodeluje encim NITRAT REDUKTAZA → je kompleksen encim, vsebuje molibden in železo, na nitrat prenese elektrone, tako se reducira v nitrit Pri tem je potreben tudi NADPH Regulacija ▪ Reakcija rabi SVETLOBO, dovolj ogljikovih hidratov ter substrata ▪ Reakcijo spodbujajo hormoni ▪ Reakcijo zavira ABA in višek produktov ▪ Citokinini spodbujaj

Question 43

Predstavi asimilacijo nitrita v organske molekule (redukcija v amonijev ion).

Answer 43

Po redukciji v nitrit, ta vstopi v kloroplast, kjer ga nitrit reduktaza reducira v amonijev ion s pomočjo ferodoksina. Ta pridobi elektrone v transportni verigi.

Question 44

Predstavi asimilacijo nitrata v organske molekule (vgradnja v organske spojine)

Answer 44

Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit v AK. Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti. Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti. Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline. VGRADNJA AMONIJAKA V ORGANSKE SNOVI: Osnovna pot vgradnje amonijevega iona vključuje delovanje dveh encimov: glutamin sintetaze in glutamat sintetaze. Vgradi se v AK (hitro, ker je reaktiven) GLUTAMAT: ima samo eno amino skupino; je AK; nastane s pomočjo GLUTAMAT SINTETAZE GLUTAMIN: je donor amino skupine za druge reakcije (=TRANSAMINACIJE); ima 2 amino skupini Glutamin se veže z 2-OKSOGLUTARATOM (da ji eno amino skupino), nastaneta dva glutamata (s pomočjo GLUTAMAT SINTETAZE) Glutamat se pretvori v glutamin, nastane še več glutamatov → gre za podajanje amino skupine

Question 45

Predstavi asimilacijo nitrata v organske molekule (kaj se zgodi, če redukcija ne teče oziroma so slabe setlobne razmere)

Answer 45

Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit. Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti. Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti. Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline. Če je premalo svetlobe, ta proces ne teče in se dušik v obliki nitrata skladišči v vakuoli. Simptomi pomanjkanja so zavrta in pritlikava rast, kloroze na starih delih, sledijo nekroze, tvorba antocianov, sušenje rastline, …

Question 46

Predstavi asimilacijo žvepla v organske molekule (sprejem, aktivacija). Predstavi asimilacijo žvepla v organske molekule (redukcija sulfata).

Answer 46

SPREJEM IN AKTIVACIJA: Žveplo se sprejema v rastlino skozi korenine v obliki sulfata s simportom in skozi listne reže kot SO2. Nato pride do aktivacije žvepla. Pri tem se sulfat veže z ATP s pomočjo ATP sulfurilaze in nastane adenozin fosfosulfat (APS). REDUKCIJA SULFATA: Nato pa v kloroplasti se s pomočjo APS reduktaze in glutationa (GSH) reducira v sulfit. Iz te oblike se s sulfit reduktazo reducira v silfid s pomočjo ferodoksina. V naslednji reakciji se redukcija nadaljuje s prenosom elektronov na sulfit, nastane sulfid (S2). S tem je redukcija zaključena, sulfid se mora vgraditi le še v organsko molekulo. Žveplo se iz listov transportira največkrat v obliki glutationa na mesta, kjer poteka sinteza beljakovin (ima regulatorno vlogo – vklaplja in izklaplja encime), v dihalni el. transportni verigi tvori disulfidne mostičke. Mesto redukcije je citosol, plastidi, mitohondrij. Asimilacija žvepla poteka v glavnem v kloroplastih v listih. S tem je redukcija zaključena, sulfid se mora vgraditi le še v organsko molekulo.

Question 47

Predstavi asimilacijo žvepla v organske molekule (neredukcijska vgradnja S v organske molekule).

Answer 47

Sulfid se vgradi v organsko molekulo. S serinom in acetil koencimom A se veže v cistein. Adenozin fosfosulfat se veže s še enim ATP in nastane fosfoadenozin fosfosulfat (PAPS) in ADP. Pri tem se sulfat aktivira z ATP (se fosforilizira), nastane APS; ta reagira z še eno ATP in nastane PAPS, ki je na voljo za reakcije v katerih nastanejo druge molekule PAPS je nereducirana oblika sulfata; lahko se shranjuje v vakuoli Nastanejo različne spojine: holin, peptidi, polisaharide, flavonoli

Question 48

Predstavi asimilacijo fosforja v organske molekule.

Answer 48

Fosfor se ne reducira, vendar se oksidiran veže na organske molekule: na hidroksilno skupino sladkorjev; na drugo fosfatno molekulo in na diestrsko vez (strukturne molekule). Prav tako se z njim tvori ATP.

Question 49

Pregledno predstavi biokemijo biološke vezave zračnega N2.

Answer 49

Vezava zračnega dušika je zelo kompleksen proces, s katerim ima problem tudi človeška populacija. Prav tako same rastline ne morejo vezati zračnega dušika neposredno, lahko pa si pomagajo s prokarionti, s katerimi so v simbiozi. Da lahko ti vežejo kisik, morajo ločit stabilno trojno vez dušika. Kot primer lahko uporabimo cianobakterijo Anabaeno, ki lahko veže zračni dušik. Ta ima posebne specializirane celice HETEROCISTE, v katere lahko veže zračni dušik (mora pa biti strogo ločeno od kisika zaradi katerega lahko dušik oksidira). Heterociste imajo samo fotosistem 1 in tako s pomočjo feredoksina in nitrogenaze reducirajo dušik v amonij. Za delovanje nitrogenaze sta pa nujno potrebna molibden in kobalt. Ker je pa amonijev ion zelo reaktiven, ga rastlina hitro veže v aminokisline.

Question 50

Opišite proces infekcije z bakerijo Rhizobium in razvoj nodula v koreninah metuljnic.

Answer 50

Nodul se formira v nekaj zaporednih stopnjah. Koreninski laski izločajo flavonoide, ki privlačijo bakterije. Bakterije izločajo substance, ki povzročajo rast in zvijanje koreninskih laskov. Sledi infekcija. Bakterije se najprej z lektini, ki jih izloča rastlina, prilepijo na površino koreninskega laska. Nato bakterije vdrejo v celice koreninskih laskov preko infekcijskih niti, ki z rastjo penetrirajo v koreninske celice. Sočasno z infekcijskim procesom se inducira delitev celic (bakterije izločajo avksine in citokinine) in formirajo se primordiji nodulov. Bakterije se nato sprostijo iz infekcijskih niti v citoplazmo nodulnih celic, pri tem so obdane z membrano rastlinskega izvora. Formirajo se številne povezave med koreninskim ožilnim cilindrom in nodulnimi primordiji, primordiji pa se nato diferencirajo v popolnoma razvite nodule, kjer bakteroidi fiksirajo zračni dušik. Za vzdrževanje nodulov je potrebna hrana. Bakterije so glede dihanja in fiksacije dušika popolnoma odvisne od preskrbe s fotosintetskimi produkti gostiteljskih rastlin. Dušik, ki ga fiksirajo v bakteroidih, se prenese v rastlinski citosol v obliki amonijaka in se asimilira v rastlinske poganjke. Za metabolizem nodula je izredno pomembno, da je koncentracija prostega kisika v inficiranih celicah zelo nizka. Nitrogenaza, ki fiksira dušik, je namreč občutljiva na kisik. Ker je kisik potreben za dihanje in omogoča visoke nivoje ATP za fiksacijo dušika, aktivni transport, asimilacijo amonijaka, mora biti prisoten v vezani obliki – na leghemoglobinu.

Question 51

Simbioza Anabena/Azolla in in Rhizobium/Fabaceae vezava zračnega N.

Answer 51

Azolla so vodni praproti ki plavajo po vodi. Ti imajo takšne lakune, v katerih not so anabaene. Ta ima heterociste, ki so posebne celice, ki vežejo dušik. Heterociste imajo samo fotosistem 1 in tako s pomočjo feredoksina in nitrogenaze reducirajo dušik v amonij. Za delovanje nitrogenaze sta pa nujno potrebna molibden in kobalt. Ker je pa amonijev ion zelo reaktiven, ga rastlina hitro veže v aminokisline. Uporablja pa se v riževih poljih za gnojenje. Rhizobium se veže z taksonomsko skupino Fabaceae. Nodul se formira v nekaj zaporednih stopnjah. Koreninski laski izločajo flavonoide, ki privlačijo bakterije. Bakterije izločajo substance, ki povzročajo rast in zvijanje koreninskih laskov. Sledi infekcija. Bakterije se najprej z lektini, ki jih izloča rastlina, prilepijo na površino koreninskega laska. Nato bakterije vdrejo v celice koreninskih laskov preko infekcijskih niti, ki z rastjo penetrirajo v koreninske celice. Sočasno z infekcijskim procesom se inducira delitev celic (bakterije izločajo avksine in citokinine) in formirajo se primordiji nodulov. Bakterije se nato sprostijo iz infekcijskih niti v citoplazmo nodulnih celic, pri tem so obdane z membrano rastlinskega izvora. Formirajo se številne povezave med koreninskim ožilnim cilindrom in nodulnimi primordiji, primordiji pa se nato diferencirajo v popolnoma razvite nodule, kjer bakteroidi fiksirajo zračni dušik. Se uporablja za gnojenje tal ob pomanjkanju dušika kot vmesno obdobje med žetvami.

Question 52

Produkt vezave N je amonijev ion, ki se pretvori v organsko vezan N. Predstavi potek pretvorbe v organsko vezan N in njegove translokacje.

Answer 52

Organski dušik se pretvarja v nitratni ion (NO3-), ki ga rastline sprejemajo preko simporta skozi korenine. V prvem koraku redukcije nitrata v citoplazmi, se nitrat pretvarja v nitrit (encim nitrat reduktaza). Nitrit se v drugem koraku redukcije transportira v kloroplast, kjer se nitrit pretvarja v amonij (encim nitrit reduktaza). Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit. Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti. Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti. Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline.

Question 53

Predstavi poteka pretvorbe in translokacje zračnega N2.

Answer 53

Vezava zračnega dušika je zelo kompleksen proces, s katerim ima problem tudi človeška populacija. Prav tako same rastline ne morejo vezati zračnega dušika neposredno, lahko pa si pomagajo s prokarionti, s katerimi so v simbiozi. Da lahko ti vežejo kisik, morajo ločit stabilno trojno vez dušika. Kot primer lahko uporabimo cianobakterijo Anabaeno, ki lahko veže zračni dušik. Ta ima posebne specializirane celice HETEROCISTE, v katere lahko veže zračni dušik (mora pa biti strogo ločeno od kisika zaradi katerega lahko dušik oksidira). Heterociste imajo samo fotosistem 1 in tako s pomočjo feredoksina in nitrogenaze reducirajo dušik v amonij. Za delovanje nitrogenaze sta pa nujno potrebna molibden in kobalt. Ker je pa amonijev ion zelo reaktiven, ga rastlina hitro veže v aminokisline. Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit. Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti. Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti. Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline.

Question 54

Vloga encima nitrogenaza v vezavi zračnega N.

Answer 54

Nitrogenaza je zelo pomemben encim pri fiksaciji in pretvorbi zračnega dušika v cianobakterijah. Zračni dušik reducirajo v amonij s pomočjo feredoksina. Za delovanje pa sta nujno potrebna molibden in kobalt. Je ključni encim za fiksacijo N2. Vsebujejo ga bakterije; ta proces potem izkoriščajo rastline – pridobivajo dušikove spojine. Reakcija potroši kar 16xATP. Potrebni so še protoni iz NADPH. Fiksacija dušika bo poteka le ob ODSOTNOSTI O2; to je doseženo z izolacijo nodula (močna ovojnica prepojena s suberinom in vodo). Nastane AMONIJ, ki ga rasltina sprejme, a ga mora takoj vgraditi saj je toksičen; v rastlini se porabi za vezavo v AK, glutamin, glatamat Zaradi toksičnosti amonijevega iona se ta pogosto že v nodulih vgradi v organske molekule, ki se potem transportira v nadzemne dele.

Question 55

Mikoriza - različni tipi in pomen.

Answer 55

Mikoriza je simbiotska povezava rastlin in gliv. Gre za mutualističen odnos, kjer imata oba organizma korist – gostiteljska rastlina glivo preskrbuje z ogljikovimi hidrati, v zameno od nje pa dobiva mineralna hranila. Mikoriza pripomore k izboljšanju mineralne prehrane oz. povečanju razpoložljivosti določenih mineralnih hranil (predvsem fosforja), izboljšanju preskrbe z vodo, povečanju odpornosti na abiotski stres, povečanju odpornosti na patogene in herbivore. Ločimo več tipov mikorize: EKTOTROFNA (gliva se nahaja zunaj celice): - Ektomikoriza: vstopa v koreninsko skorjo, je med celicami, na površju tvori preplet rizoidov, vidna je samo goba, ima Hartingovo omrežje. ENDOTROFNA (gliva se nahaja znotraj celice): - Arbuskularna mikoriza: prodre v koreninsko skorjo in tvori drevesaste izrastke. - Erikoidna mikoriza: Gliva prodre v celico, zvitki hif. - Orhidejska mikoriza: glive tvorijo skupke hif znotraj korenin, prav tako pa tudi znotraj razvijajočega se kalčka. EKT-ENDOTROFNA: - Arbutoidna mikoriza - Monotropoidna mikoriza: pomembna zaradi prenosa organskih hranil od glive k višji rastlini

Question 56

Pozitivni učinki mikorize.

Answer 56

- volumen tal v katerem lahko rastlina črpa hranila se poveča - več se lahko shranjuje hranil, glivni encimi povečajo razpoložljivost fosforja, ter ga tudi transportirajo v rastlino - večja je preskrba z vodo - večja odpornost na sušo - večja odpornost na abiotski stres (težke kovine, toksini…) - večja odpornost na biotski stres (patogeni in herbivorji)

Question 57

Arbuskularna mikoriza.

Answer 57

Je veja endotrofne mikorize. Hife prodirajo v koreninsko skorjo in v notranjost celic, ter tvori drevesaste izrastke in vezikle. V nizkih nadmorskih višinah, kjer je manj organskih snovi. Primer rastline: mahovi, praprotnice, semenke. Primer gliv: Zygomicetes

Question 58

Ektomikoriza.

Answer 58

Je ektotrofna mikoriza. Hife prodrejo v koreninsko skorjo, vendar ne v celice. Med celicami tvorijo preplet (Hartingovo omrežje), prav tako pa se tvori hifni plašč. Primer rastline: golosemenke, kritosemenke. Primer glive: Zygomicetes

Question 59

Kloroplasti (zgradba).

Answer 59

Kloroplast je plastid, ki je značilen za rastlinske celice. Zgrajen je iz zunanje membrane, ki je bolj prepustna in notranje membrane, ki je manj prepustna. Med njima je medmembranski prostor. V notranji membrani je tekoči del stroma v kateri se vršijo procesi redukcije CO2 pri fotosintezi in tilakoide. Te so sploščene membranske strukture, ki so nastale z uvihanjem notranje membrane in so lahko postavljene ena na drugo – granatilakoide ali pa podaljšane in povezujejo druge granatilakoide – stromatilakoide. Na njih se vršijo od svetlobe odvisne reakcije fotosinteze. V tilakoidni membrani se nahajajo številni pigmenti, zlasti pa zeleno barvilo klorofil. Kloroplasti imajo prav tako svoj genom, ki je manjši od mitohondrijskega in z njim sintetizirajo encime, ki jih rabijo za procese, ki se vršijo v njih. V temi se kloroplasti ne razvijejo, pride do nastanka etioplastov (beli, brezbarvni). Ta se lahko na svetlobi hitro preoblikuje v kloroplast.

Question 60

Klorofili (zgradba, lega v tilakoidni membrani) in njihova vloga v rastlinah.

Answer 60

Klorofil je pigment s katerim rastline vršijo proces fotosinteze. Nahaja se v oz. na tilakoidnih membranah v kloroplastih. Klorofili so del beljakovinskih kompleksov v notranjih membranah kloroplastov, ki jim pravimo fotosistemi. Zaradi klorofila so granumi močno zeleno obarvani. Zgrajen je iz porfirinskega obroča s katerim sprejema svetlobo, ta je na zunanjem delu membrane in je polaren. Zgrajen je iz štirih pirolovih obročev in centralnega magnezijevega atoma. Na porfirinski obroč pa je zaestren dolg FITOL, ki je nepolaren in je zaradi tega vezan v membrano. Klorofil vsebuje alternirajoče dvojne vezi, torej zaradi prostih elektronov, se premikajo tudi mesta dvojnih vezi. Različni klorofili pa se lahko razlikujejo z različnimi funkcionalnimi skupinami. Klorofili so za rastline zelo pomembni, saj so asimilacijski pigmenti in sodelujejo pri absorbciji, prenosu in pretvorbi energije fotosintetsko aktivnega sevanja za potrebe asimilacije CO2 – njegove fotosintetske redukcije. Klorofil sestavljajo klorofil a, ki je glavno fotosintetsko barvilo, je modrozelene barve in ga vsebujejo praktično vsa bitja, ki vršijo fotosintezo; klorofil b, ki je pomožno barvilo rumenozelene barve; klorofil c - imajo ga modro-zelene cepljivke, kremenaste in rjave alge; nima fitola; klorofil d - imajo ga nekatere rdeče alge

Question 61

Karotenoidi (zgradba, lega v tilakoidni membrani) in njihova vloga v rastlinah.

Answer 61

Karotenoidi so pomožna fotosintetska barvila, ki prenašajo energijo do glavnega fotosintetskega barvila. Prav tako ščitijo rastlino pred poškodbami zaradi sončne svetlobe. So tetraterpeni in so zgrajeni iz osmih enot izoprena. Locirani so izključno v kloroplastih in kromoplastih. Najdemo jih v tilakoidnih membranah kloroplastov v vseh zelenih tkivih in v stromi kromoplastov v rumeno, oranžno in rdeče obarvanih tkivih. Prav tako pa vsebujejo alternitajoče dvojne vezi – lokacija teh se lahko premika zaradi prostih elektronov. Kartenoide delimo na oranžno rdeče KAROTENE in njihove oksidacijske produkte KSANTOFILE, ki so rumeno do rdeči. Karotenoidi v kromoplastih služijo za privabljanje opraševalcev in raznašalcev semen in plodov. V kloroplastu pa imajo pomembno vlogo pri zbiranju svetlobe, pri odvajanju odvečne svetlobe iz fotosistema ter pri odstranjevanju škodljivih molekul, ki nastajajo kot posledica delovanja stresorjev na rastlino.

Question 62

Zakaj je list zelen?

Answer 62

List je zelene barve, saj vsebuje v svojih celicah plastide kloroplasti. Kloroplasti pa imajo v svoji notranji membrani takšne membranske strukture imenovane tilakoide. Tilakoide pa imajo na sebi vezana posebna barvila poimenovana klorofil. Klorofil je pigment, ki od vidne svetlobe sprejema vijolično/modro in oranžno/rdečo svetlobo in s tem začne proces fotosinteze. Zelene barve pa klorofil ne sprejme, vendar jo odbije (zakaj ne sprejema zelene barve je več teorij. Ena pravi, da so rastline, ki jih poznamo danes zasedle nišo, ki je bila prosta in da so druge oblike organizmov včasih uporabljale zeleno svetlobo). S tem ko rastline ne sprejemajo zelene svetlobe, se ta odbije in naše oko zazna liste kot zelene barve.

Question 63

Za razumevanje svetlobnih reakcij fotosinteze so zaslužni raziskovalci pred drugo svetovno vojno. Kdo in kako so raziskali od kod izvira kisik, ki nastaja pri fotosintezi - ali iz vode ali ogljikovega dioksida?

Answer 63

VAN NIEL: Van Niel je primerjal biokemijo organizmov, ki oddajajo kisik in fotosintetskih bakterij, ki ga ne. Za to je potreboval reducirajočo snov. S tem je ugotovil ali CO2 ali H2O daje O2 pri fotosintezi. Ugotovil je, da se med fotosintezo cepi voda, ki je vir fotosintetskega kisika ter da se CO2 reducira v ogljikov hidrat. HILL: Hillova reakcija je bolj direkten dokaz o izvoru kisika. Objavil je Hill s Scarisbrickom s poskusi z izoliranimi kloroplasti. Osvetljeni kloroplasti omogočijo izločanje kisika samo ob prisotnosti reducirajoče snovi, ki deluje kot sprejemnik e -. EMERSON IN ARNOLD: R. Emerson in W. Arnold sta osvetljevala algo Chlorella pyrenoidosa z posameznimi bliski svetlobe, (Čas osvetljevanja je bil 10 5 s). Uporabljala sta svetlobo ene valovne dolžine ali dveh valovnih dolžin.

Question 64

Kako so raziskali kvantne izkoristke svetlobe? (koliko E in koliko klorofilnih molekul na 1 molekulo kisika, fotosintezna enota)?

Answer 64

Kvantne izkoristke svetlobe so raziskovali z osvetljevanjem suspenzij alg s posameznimi bliski svetlobe in merili količino izločenega kisika v sekvenci bliska. Videli so, da se izločanje sorazmerno povečuje z jakostjo svetlobe, dokler sistem ne postane zasičen – takrat se izločanje ustali. Za izhajanje ene molekule kisika je potrebnih kar 2400 – 2500 molekul klorofila oziroma 8 svetlobnih kvantov. Fotosintetska enota je sestavljena iz skupine približno 300 klorofilnih molekul. (2500 : 8 = 300)

Question 65

Komentirajte enostavno formulo ki opisuje fotosintezo.

Answer 65

3CO2 + 3H20 ----SVETLOBA----- C3H603 + 302 + 3H20 Fotosinteza je proces sprejemanja energije v obliki sončne energije in jo predelati v vezano kemijsko energijo. S tem si rastlina ustvari hranila, kot stranski produkt pa se ustvari kisik. V kloroplasti na tilakoidnih membranah pride do udarca fotona in izbijanje elektrona v vzburjeno stanje. Ta elektron se nato premika po prenašalcih po membrani. S tem elektronom pride do oksidacije vode do kisika, protoni pa ustvarjajo gradient in nastaja ATP. V stromi pa se nato ogljikov dioksid reducira v C3 molekule oz ogljikove hidrate. Tako nam enačba ponazarja redukcijo ogljikovega dioksida v sladkor in oksidacijo vode v kisik.

Question 66

Opiši organizacijo kolektorskega (antenskega) kompleksa za absorbcijo svetlobe (razporeditev in vloga barvil ter njihovo delovanje).

Answer 66

Kolektorski oz. antenski kompleks je sestavljen iz pomožnih pigmentov (karotenoidi, klorofil b, klorofil a), ki sprejemajo svetlobno energijo in jo nato predajajo naprej do reakcijskega centra do glavnega pigmenta klorofil a in deluje kot nekakšen zbiralnik. Foton svetlobe na pomožnih pigmentih izbije elektron v vzburjeno stanje in ta se vrača v osnovno stanje s tem da odda energijo na drugo pigmentno molekulo. Energija se prenaša kot RESONANČNI prenos na dva načina: - HITRI DELOKALIZIRAN RESONANČNI PRENOS – prenos med identičnimi (pigmentnimi) molekulami in je hitrejši ter ne pride do izgube energije. - ZAKASNJEN RESONANČNI PRENOS – prenos med različnimi (pigmentnimi) molekulami, prenos je počasnejši in pride do izgube energije. Nato prispe energija do reakcijskega centra v katerem je klorofil a. Tukaj pa potečejo procesi oksidacije in redukcije. Vzburjena molekula (donor) odda ta elektron in lahko oksidira vodo, sprejme pa druga molekula (acceptor) in ta lahko reducira NADP v NADPH.

Question 67

Predstavi in razloži kako v kolektorskem (antenskem) sistemu za absorbcijo svetlobe poteka prenos energije (vzbujanje klorofila in prenos elektronov do reakcijskega centra...).

Answer 67

Kolektorski oz. antenski kompleks je sestavljen iz pomožnih pigmentov (karotenoidi, klorofil b, klorofil a), ki sprejemajo svetlobno energijo in jo nato predajajo naprej dodo reakcijskega centra do glavnega pigmenta klorofil a in deluje kot nekakšen zbiralnik. Foton svetlobe na pomožnih pigmentih izbije elektron v vzburjeno stanje in ta se vrača v osnovno stanje s tem da odda energijo na drugo pigmentno molekulo. Energija se prenaša kot RESONANČNI prenos na dva načina: - HITRI DELOKALIZIRAN RESONANČNI PRENOS – prenos med identičnimi (pigmentnimi) molekulami in je hitrejši ter ne pride do izgube energije. - ZAKASNJEN RESONANČNI PRENOS – prenos med različnimi (pigmentnimi) molekulami, prenos je počasnejši in pride do izgube energije. Nato prispe energija do reakcijskega centra v katerem je klorofil a. Tukaj pa potečejo procesi oksidacije in redukcije. Vzburjena molekula (donor) odda ta elektron in lahko oksidira vodo, sprejme pa druga molekula (acceptor) in ta lahko reducira NADP v NADPH.

Question 68

Predstavi kakšna je razlika med antenskimi - kolektorskimi molekulami barvil in med barvili v reakcijskem centru?

Answer 68

Kolektorski (antenalni) pigmenti so pomožna barvila. Njihova naloga je prenašanje energije do reakcijskega centra. To so: - Karotenoidi – so tetraterpeni iz osem izporenskih enot. Imajo konjugirane dvojne vezi in ščitijo fotosisteme pred prevelikimi jakostmi svetlobe. - Klorofil a in b – iz porfirinskega obroča, ki je polaren in izven membrane, je iz štirih pirolnih obročev in centralnega magnezijevega atoma. Zaestren pa je s fitolom, ki je nepolaren in je vgrajen v membrano. Pigment v reakcijskem centru pa je klorofil a - iz porfirinskega obroča, ki je polaren in izven membrane, je iz štirih pirolnih obročev in centralnega magnezijevega atoma. Zaestren pa je s fitolom, ki je nepolaren in je vgrajen v membrano. Njegova naloga je sprejemanje energije in z njo oksidirati vodo in reducirati ogljikov dioksid.

Question 69

Naštej in opiši fotokemijsko pigmentno-proteinske komplekse v katerih poteka fotosinteza.

Answer 69

Fotokemijski pigmentno proteinski kompleksi v katerih poteka fotosinteza so: - PSII (fotosistem 2) + LHC II: - Citokrom b6f: - PSI (fotosistem 1) + LHCI: - ATP sintaza Vsi našteti sodelujejo pri prenosu elektronov in oksidaciji vode ter reduciranju NADP. Oba fotosistema vsebujeta žetvena kompleksa za svetlobo LHC I in LHC II – te gradijo molekule fotosintetskih pigmentov in proteini. FOTOSISTEM 2 (PSII): je proteinski kompleks, ki ga sestavlja več podenot. V osrednjem delu kompleksa sta membranska proteina D1 in D2, na katera je vezan donor elektrona (klorofil a reakcijskega centra) s spremljajočimi antenskimi kompleksi in prejemniki elektrona. Fotosistem II sega tudi do lumna. Na tem delu PS II poteka fotoliza vode. Izpraznjeno mesto v PS II zapolni elektron, ki izvira iz vode. Fotosistem II absorbira kratkovalovno rdečo svetlobo pri 680 nm. Najdemo ga v grana tilakoidah. CITOKROM B6f: je protein z večimi podenotami in prostetičnimi skupinami s katerimi veže PSII in PSI. Doprinese k nastanku protonskega gradienta v tilakoidni membrani. Prenos elektrona poteka v kinonskem (Q) ciklu, ki ima dve stopnji. Iz plastohidrokinola (PQH2) iz PSII prispeta v citokrom B6f 2 elektrona. En elektron nadaljuje pot do PSI, drugi pa se vključi v q cikel, kjer nastane plastohidrokinol, ki doperinese več protonov v lumnu (veča gradient). FOTOSISTEM 1 (PSI): absorbira predvsem dolgovalovno rdečo svetlobo pri 700 nm. Tesno sodeluje s PS II in citokrom b6f kompleks pri prenosu elektrona po tilakoidi, povezan je z antenskimi kompleksi. V reakcijskem centru je molekula klorofila a, ki se ob absorpciji svetlobe na anteni vzbudi. Elektron, ki ga odda PS II, potuje po verigi prenašalcev prek kompleksa citokrom b6f in v PS I zapolni vrzel, PS I zapusti elektron, ki potuje proti NADP+ in ga reducira v NADPH pri tem mu pomagata ferodoksin in NADP reduktaza. Najdemo ga v stroma tilakodiah in robovih grana tilakoid. ATP SINTAZA: encimski kompleks ATP sintaza uporabi nastali protonski gradient, ki ob transportu protonov nazaj v stromo sintetizira ATP. Ker je nastanek ATP odvisen od svetlobe, se proces imenuje ATP fotofosforilacija. Delimo jih na oranžno rdeče KAROTENE in njihove oksidacijske produkte KSANTOFILE, ki so rumeno do rdeči. 

Question 70

Naštej integralne membranske proteine v tlakoidni membrani, ki so pomembni za fotosintezo ter pojasni njihovo vlogo.

Answer 70

Fotokemijski pigmentno proteinski kompleksi v katerih poteka fotosinteza so: - PSII (fotosistem 2) + LHC II: - Citokrom b6f: - PSI (fotosistem 1) + LHCI: - ATP sintaza Vsi našteti sodelujejo pri prenosu elektronov in oksidaciji vode ter reduciranju NADP. Oba fotosistema vsebujeta žetvena kompleksa za svetlobo LHC I in LHC II – te gradijo molekule fotosintetskih pigmentov in proteini. FOTOSISTEM 2 (PSII): je proteinski kompleks, ki ga sestavlja več podenot. V osrednjem delu kompleksa sta membranska proteina D1 in D2, na katera je vezan donor elektrona (klorofil a reakcijskega centra) s spremljajočimi antenskimi kompleksi in prejemniki elektrona. Fotosistem II sega tudi do lumna. Na tem delu PS II poteka fotoliza vode. Izpraznjeno mesto v PS II zapolni elektron, ki izvira iz vode. Fotosistem II absorbira kratkovalovno rdečo svetlobo pri 680 nm. Najdemo ga v grana tilakoidah. CITOKROM B6f: je protein z večimi podenotami in prostetičnimi skupinami s katerimi veže PSII in PSI. Doprinese k nastanku protonskega gradienta v tilakoidni membrani. Prenos elektrona poteka v kinonskem (Q) ciklu, ki ima dve stopnji. Iz plastohidrokinola (PQH2) iz PSII prispeta v citokrom B6f 2 elektrona. En elektron nadaljuje pot do PSI, drugi pa se vključi v q cikel, kjer nastane plastohidrokinol, ki doperinese več protonov v lumnu (veča gradient). FOTOSISTEM 1 (PSII): absorbira predvsem dolgovalovno rdečo svetlobo pri 700 nm. Tesno sodeluje s PS II in citokrom b6f kompleks pri prenosu elektrona po tilakoidi, povezan je z antenskimi kompleksi. V reakcijskem centru je molekula klorofila a, ki se ob absorpciji svetlobe na anteni vzbudi. Elektron, ki ga odda PS II, potuje po verigi prenašalcev prek kompleksa citokrom b6f in v PS I zapolni vrzel, PS I zapusti elektron, ki potuje proti NADP+ in ga reducira v NADPH pri tem mu pomagata ferodoksin in NADP reduktaza. Najdemo ga v stroma tilakodiah in robovih grana tilakoid. ATP SINTAZA: encimski kompleks ATP sintaza uporabi nastali protonski gradient, ki ob transportu protonov nazaj v stromo sintetizira ATP. Ker je nastanek ATP odvisen od svetlobe, se proces imenuje ATP fotofosforilacija.

Question 71

Naštej in predstavi kemijske reakcije, ki vključujejo mehanizme transporta elektronov pri fotosintezi?

Answer 71

Po sprejemu elektrona iz sončne svetlobe v PSII pride do veliko reakcij, ki so vključene v prenosu tega elektrona. Najpomembnejše so: - FOTOLIZA VODE: je redoks reakcija oksidacije vode. Pri tem je iz dveh molekul vode odstranjenih 4 elektoni in 4 protoni (2H2O ------ 02 + 2e- + 4H+). Prav tako pa nastane molekula kisika. Reakcija je močno endergona in porabi veliko energije. Reakcijo pa katalizira kompleks S s štirimi atomi mangana. - KINONSKI (Q) CIKEL: je reakcija redukcije v dveh stopnjah. V prvi pride do redukcije plastokinona v plastosemikinon. V drugi stopnji pa pride do redukcije plastosemikinona v plastohidrokinol. S tem ciklom se poveča koncentracija protonov v lumnu (2PQH2 + 4PC ---- 2PQ + 4PC + 4H+) - REAKCIJA NASTAJANJA NADPH: v PSI s pomočjo NADP reduktaze in feredoksina nastane NADPH (2NADP+ + 2H+ ------ 2NADPH). - CIKLIČNI FOTOELEKTRONSKI TRANSPORT: nastanek ponovnega plastohidrokinola. - PSEVDOCIKLIČNI FOTOELEKTRONSKI TRANSPORT: kadar je ves NADP+ reduciran, se iz feredoksina elektron transportira v PSII, kjer se združi z molekulo kisika. (02 + e- --- 02*) - SINTEZA ATP: zaradi protonskega gradienta se skozi ATP sintazo prečrpajo protoni, pri tem pa ustvarjajo iz ADP in fosforja ATP (ADP + Pi ----- ATP).

Question 72

Naštej in predstavi najpomembnejše vmesne prenašalce elektronov vključene v fotoelektronski transport in njihovo vlogo?

Answer 72

- Fotosintetski pigmenti: So pigmenti v PSII in PSI (klorofil a) in v žetvenih kompleksih za svetlobo – LHC II in LHC I (karotenoidi, klorofil). Sprejemajo sončno energijo v obliki fotona, ter jo premikajo po drugih pigmentnih molekulah do reakcijskega centra. - Kinoni: Med PSII in citokrom B6f je plastokinon povezava, ki transportira 2 elektrona in 2 protona. Prav tako se reducira v plastosemikinon in plastohidrokinol in veča koncentracijo protonov v lumnu. - metalni proteidi: Fe-S proteini akceptorji elektronov v PS I , * Plastocianin modrikast vodotopen protein v PS I, * Yz donor elektronov v PS II, povezan s fotolizo vode; - flavoproteidi: * ferodoksin – NADP reduktaza (FNR) vezan v membrane, prenos elektronov in redukcija NAD+ v NADPH. - Citokromi: med fotosistemoma se nahaja citokrom B6f kompleks, je proteinski kompleks

Question 73

Predstavi neciklični - linearni fotoelektronski transport elektronov. Pojasni kakšna je njegova vloga.

Answer 73

Je transport elektronov vse od sončne svetlobe, do redukcije in nastanka ATP. Sončna energija v obliki fotona zadane pigmentne celice žetvenega kompleksa za svetlobo na fotosistemu II. Tukaj pride do prehoda elektrona v vzburjeno stanje. Ta energija se pa nato prenaša kot resonančni prenos med drugimi molekulami pigmenta do reakcijskega centra, kjer je klorofil a. V tem delu fotosistema pride do nastanka močnega oksidanta, ki v lumnu S kompleks s štirimi mangani cepi vodo, da nastane kisik in štirije elektroni in štirije protoni. Ti elektroni nadomestijo manjkajoča elektrona, ki sta bila skupaj z dvema protonoma že transportirana v plastokinon. Ta ju nato prenese v citokrom B6f, kjer se protona sprostita v lumen, en elektron gre z plastocianinom v PSI, drug elektron pa se vključi v Q cikel (kinonski). Ta elektron reducira plastokinon na plastosemikinon. Nato ko pa pride plastokinon z novima elektonoma in protonoma, se zgodi enako kot prej, vendar ta drugi elektron reducira plastosemikinon v plastohidrokinol, ta pa poveča koncentracijo protonov v lumnu. Elektron, ki pa potuje s plastocianinom prispe v PSI, kjer zapolni verzel (poleg sprejemanja energije dolgovalovne rdeče svetlobe) in s tem poleg feredoksina in NADP reduktaze reducirajo NADP+ v NADPH. Prav tako koncentracija protonov v lumnu ustvarja gradient pri katerem ti potujejo skozi ATP sintazo in iz ADP in fosforja nastaja ATP. Vloga linearnega transporta elektronov je oksidacija vode za pridobitev elektronov (kisik je stranski produkt), redukcija NADP v NADPH, ki bo pomemben v nadaljnih procesih in ustvarjanje ATP.

Question 74

Predstavi ciklični - nelinearni fotoelektronski transport elektronov. Pojasni kakšna je njegova vloga.

Answer 74

Ciklični nelinearni transport opravljajo elektroni iz PS1, pri tem nastaja protonski gradient. Ne nastaja ne NADPH, ne kisik, samo ATP. Ciklični se za razliko od linearnega ne dogaja v PSII in kadar je potrebno ustvariti več ATP. Namesto da se reducira NADP, se elektron s feredoksinom premakne nazaj v plastokinon, kjer se v citokrom B6f ponovno odvije Q cikel in s tem se premakne več protonov v lumen, to pa vzpodbuja nastanek ATP.

Question 75

Predstavi psevdociklični fotoelektronski transport elektronov. Pojasni kakšna je njegova vloga.

Answer 75

Podobno kot pri cikličnem, se elektron ne porabi za redukcijo NADP, vendar se s feredoksinom prenese nazaj v PSII, kjer se veže na nastali kisik in lahko nastane ponovno voda. Ta cikel se vrši, kadar ni več NADP za reducirat.

Question 76

Pojasni razliko med cikličnim in necikličnim e- transportom in fosforilacijo. Kateri produkti nastanejo pri vsakem od njih in kako so ti produkti pomembni za Calvinov cikel?

Answer 76

Linearni transport se vrši od PSII do PSI in nastanka ATP, medtem ko ciklični izpusti PSII in se elektron s pomočjo feredoksina transportira do plastokinona. Produkti linearnega transporta so kisik, NADPH in ATP, medtem ko pa so produkti cikličnega transporta samo molekule ATP. NADPH in ATP sta pomembna za redukcijo CO2 v ogljikove hidrate.

Question 77

Pojasni kako poteka fotolitska oksidacija vode do kisika, kje je mesto reakcije.

Answer 77

Fotolitska oksidacija vode se vrši na PSII in sicer v lumnu tilakoide. Molekula vode se veže na S kompleks, ki je ima štiri manganove atome. Zaradi sprejetja elektrona v reakcijski center, dobi fotosistem II možnost oksidacije. S tem oksidira vodo in jo loči na atom kisika, dva elektrona in dva protona. Z oksidacijo dveh molekul vode pa nastane molekula kisika, 4 protoni in 4 elektroni (2H2O ----- 02 + 4H+ + 4e-)

Question 78

Pojasni kako poteka fotoelektronski transport - fotofosforiliranje - od svetlobe odvisen nastanek ATP.

Answer 78

Fotoelektronski transport delimo na cikličnega, pseudocikličnega in linearnega. Pri CIKLIČNEM fotoelektronskem transportu elektronov transport opravljajo elektroni iz PS I, pri tem nastaja protonski gradient, nastaja le ATP. Pri PSEUDOCIKLIČNEM fotoelektronskem transportu elektroni od ferodoksina ne prehajajo na NADP+, ampak prehajajo h kisiku, ki se sprošča ob cepitvi vode. Pri tem nastaja samo ATP. FOTOFOSFORILIRANJE je proces sinteze ATP, ki je odvisen od svetlobe. Pri tem težnja po izenačitvi kemičnega gradienta protonov povzroči premik protonov iz lumna v stromo skozi ATP sintazni kompleks, kar omogoči nastanek ATP Zaradi vse večje koncentracije protonov v lumnu, se ustvarja vedno močnejši gradient protonov (želijo preiti iz mesta z večjo koncentracijo protonov, na mesto manjše koncentracije protonov oz. iz lumna v stromo). Zato se vežejo v F0 del ATP sintaze in s svojo vezav premaknejo os, ki je povezana na beta del F1 dela ATP sintaze. Tukaj pa se priključita ADP in prosti fosfor (Pi) in se povežeta v molekulo ATP.

Question 79

Pojasni kako poteka fotofosforiliranje (ključni encim, zgradba, lega, delovanje).

Answer 79

Ključni encim sinteze je ATP sintaza. Sinteza ATP poteka v tilakoidnih membranah. Molekula ATP je zgrajena iz purinske baze (adenina), ki je vezana na 1' ogljikov atom riboze, na 5' ogljikov atom riboze pa so vezane tri fosfatne skupine, ki so med sabo povezane. Zaradi vse večje koncentracije protonov v lumnu, se ustvarja vedno močnejši gradient protonov (želijo preiti iz mesta z večjo koncentracijo protonov, na mesto manjše koncentracije protonov oz. iz lumna v stromo). Zato se vežejo v F0 del ATP sintaze in s svojo vezav premaknejo os, ki je povezana na beta del F1 dela ATP sintaze. Tukaj pa se priključita ADP in prosti fosfor (Pi) in se povežeta v molekulo ATP.

Question 80

Kakšne so kvantne potrebe za vezavo ene molekule CO2 (koliko fotonov, ATP in NADPH).

Answer 80

Za vezavo ene molekule CO2 je potrebno najmanj 12 fotonov, 3 molekule ATP in dve molekuli NADPH + H+. Za redukcijo ene molekule NADPH + H+ sta potrebna 2 e- in 1 H+ . Za redukcijo dveh molekul NADPH + H+ se morajo transportirati 4 e - v PS I in 4 e - v PS II. Za vsakega je potreben en foton (skupaj 8 fotonov). Pri transportu enega elektronskega para od PS II k PS I se stvori ena molekula ATP, pri transportu 4 e- torej dve molekuli ATP. Tretja molekula ATP se zagotovi z drugimi e - verigami (cikličnim ali psevdocikličnim fotoelektronskim transportom). V resnici je potrebno za vezavo ene molekule CO2 najmanj 12 fotonov.

Question 81

Naštejte in opišite ključne reakcije C-reakcij fotosinteze (Calvinovega cikla).

Answer 81

Prva ključna reakcija je KARBOKSILAZA, kjer se trije encimi Rubisco (C5) vežejo s tremi molekulami ogljikovega dioksida in nastane 6 molekul 3-fosfoglicerata (C3). Nato sledi redukcija, kjer NADPH (ki je nastal v procesu redukcije v svetlobnem delu) ob prisotnosti ATP (ki je nastal v procesu fotofosforilacije) reducira 3-fosfoglicerat v šest molekul gliceraldehid-3-fosfata. Ena molekula gliceraldehid-3-fosfata se nato izloči iz cikla. Ostalih pet gliceraldehid-3-fosfatov pa nadaljuje v proces regeneracije, kjer se skozi več reakcij in porabi ATP obnavlja molekula Rubp.

Question 82

Naštejte in opišite kako so regulirane C-reakcije fotosinteze (Calvinov cikel)?

Answer 82

Regulirane so: - Genetsko: Rubisco je encim, ki je sestavljen iz dveh podenot. Večjo podenoto kodira kloroplast, manjšo podenoto pa kodira jedro. - Svetlobno: Encim rubisco se dejansko aktivira ob prisotnosti svetlobe. Prav tako veže CO2 na -NH2 skupino na lizin v reakcijskem centru v rubiscu (karbamilacija aminoskupin). Pride do redukcije disulfidnih vezi (z encimi ribonukleazo, fruktozo -1,6-bifosfatazo in gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenazo) - Metabolno: uravnavanje sintezo škroba v kloroplastih in sintezo saharoze v citosolu (škrob lahko zapusti kloroplasti samo če je prost fosfatni antiport, potem se pretvori v saharozo, kjer lahko potuje po celotni rastlini (lahko postane tudi sekundarni založni škrob)

Question 83

Fotorespiracija - naštej in opiši reakcije in predstavi njihov pomen.

Answer 83

Je proces pri katerem pride do pomankanja vode ali pa suše pri rastlini. Ta, da ne bi izgubila preveč vode, zapre listne reže. Kljub temu proces fotosinteze še vedno poteka, dokler se ne porabi ves ogljikov dioksid. Vseeno pa poteka svetlobni del fotosinteze, pri katerem nastaja kisik. Ker je ta reaktiven, ga mora encim rubisco vgrajevat v različne molekule Prav tako se proizvaja ogljikov dioksid, ki se porabi za calvinov cikel. Proces poteka v kloroplastih, peroksisomih in mitohondrijih. Encim rubisco veže molekulo kisika, pri čemer razpade na 3-fosfoglicerat in 2-fosfoglikolat. Ta se nato pretvori v glikolat in vstopi v peroksisom. V njem se preoblikuje v glicin. Dve molekuli glicina pa v mitohondriju razpadeta na ogljikov dioksid in serin. Serin nadaljuje pot nazaj v peroksisom, kjer se preoblikuje v glicerat, v kloroplastih pa se ob prisotnosti ATP veže s fosforjem in nastane 3-fosfoglicerat.

Question 84

Kaj je Rubisco in kako je vključen v fotosintezo in fotorespiracijo? Ali je fotorespiracija slaba za rastline in kakšen je njen pomen?

Answer 84

Rubisco ali ribuloza-1,5-bifosfat je eden ali celo najbolj razširjen encim na zemlji in je prisoten v praktično vseh rastlinah. Sestavljen je iz dveh podenot (večjo kodira kloroplast, manjšo kodira jedro). Pri procesu fotosinteze je prisoten v redukciji ogljikovega dioksida oz. calvinovem ciklu, kjer veže ogljikov dioksid in ga pretvori v 3-fosfoglicerat in je končni produkt saharoza. Pri fotorespiraciji pa veže reaktiven kisik, ki se ne more sprostit iz rastline zaradi zaprtih listnih rež. Veže pa ga v druge organske spojine, istočasno pa proizvede ogljikov dioksid, da lahko nadaljuje redukcijo CO2 v ogljikov hidrat. Fotorespiracija sama po sebi ni slaba za rastline, vendar je bolj nekakšna rešitev za situacije, ki postavijo rastlino v stres (suša, premalo vode…). Fotorespiracija omogoča vezavo kisika, ki je reaktiven, ko ga rastlina ne more spraviti iz sebe, saj ima zaradi abiotskih dejavnikov listne reže zaprte. Prav tako ker ne more vezati kisika s tem procesom ustvarja svoj ogljikov dioksid, katerega lahko reducira v Calvinovem ciklu.

Question 85

Naštej in na kratko primerjaj mehanizme koncentriranja CO2 pri rastlinah.

Answer 85

Pri rastlinah, ki nimajo fotorespiracije, oz. deluje v manjšem obsegu so razvile različne strategije koncentriranja C02. C4 rastline, so razvile ta način, da preprečijo prevelike izgube vode pri zelo visokih temperaturah. Imajo posebne celice, ki prostorsko ločijo rubisco od kisika, da ne pride do fotorespiracije, vendar vežejo ogljikov dioksid v C4 spojino, ki se pretvori v malat in potuje do celic žilnega ovoja, kjer se sprosti CO2 v bližino rubisca, malat se ob tem pretvori v piruvat, ta prestopi nazaj v mezofilne celice. Pri tem procesu se vseeno porabi več energije. CAM rastline pa imajo časovno ločeno asimilacijo ogljika, saj imajo listne reže odprte samo ponoči, ker živijo v vročih in sušnih okoljih in bi zaradi tega skozi dan izgubljale veliko vode. Ponoči vežejo ogljikov dioksid in ga pretvorijo v malat, tega pa skladiščijo v vakuoli do dneva. Podnevi pa se malat sprosti iz vakuole in sprosti C02 v Calvinov cikel. C02 črpalke v Fotoelektronski transport delimo na cikličnega, pseudocikličnega in linearnega.   Pri CIKLIČNEM fotoelektronskem transportu elektronov transport opravljajo elektroni iz PS I, pri tem nastaja protonski gradient, nastaja le ATP.    Pri PSEUDOCIKLIČNEM fotoelektronskem transportu elektroni od ferodoksina ne prehajajo na NADP+, ampak prehajajo h kisiku, ki se sprošča ob cepitvi vode. Pri tem nastaja samo ATP.    FOTOFOSFORILIRANJE je proces sinteze ATP, ki je odvisen od svetlobe. Pri tem težnja po izenačitvi kemičnega gradienta protonov povzroči premik protonov iz lumna v stromo skozi ATP sintazni kompleks, kar omogoči nastanek ATP

Question 86

Predstavi asimilacijo CO2 pri C4 rastlinah.

Answer 86

C4 rastline se imenujejo tako, ker za razliko od C3 rastlin, C02 najprej vežejo v C4 molekulo. Ker C4 rastline živijo v predelih z zelo visoko temperaturo, morajo podnevi ob previsoki temperaturi zapreti listne reže. Pri tem pa ne želijo vstopiti v proces fotorespiracije. Zato imajo razvite posebne celice v listih in imajo rubisco prostorsko ločen od listnih rež, kjer se nabira kisik (da ne izvaja fotorespiracije). Namesto tega, C4 rastline vežejo C02 v celice mezofila s encimom fosfoenolpiruvat karboksilazo z fosfoenolpiruvatom in nastane oksaloacetat (C4 spojina), ki se pretvori v malat. Ta nato potuje do celic žilnega ovoja, kjer se sprosti C02, malat pa se pretvori v piruvat. V celicah žilnega ovoja pa se nahaja encim rubisco in C02 vstopi v calvinov cikel. Piruvat se vrne v celice mezofila, kjer se pretvori nazaj v fosfoenolpiruvat. Ta proces porabi več ATP. Primer so nekatere tropske rastline, koruza

Question 87

Predstavi asimilacijo CO2 pri CAM rastlinah.

Answer 87

CAM rastline so razvile časovno ločitev pri sprejemanju ogljikovega dioksida. In sicer, listne reže imajo ponoči odprte, takrat sprejemajo ogljikov dioksid, ki je pretvorjen v hidrogenkarbonatni ion, tega pa pretvori s posfoenolpiruvatom (s fosfoenolpiruvat karboksilazo) v oxaloacetat, tega pa pretvori v malat. Malat je nato skladiščen v vakuoli do dneva. Pri tem pa pade pH. Podnevi se listne reže zaprejo in malat se sprosti iz vakuole (pH se dvigne). Nato se iz njega loči C02, ki vstopi v calvinov cikel, malat pa se spremeni v piruvat. Primer so sukolenti (kaktusi) ali pa epifiti.

Question 88

Primerjaj asimilacijo CO2 pri C3 in C4 rastlinah. Kakšne so prednosti in slabosti ene in druge asimilacije?

Answer 88

C3 rastline nimajo posebno oblikovanih celic v listih. Ogljikov dioksid vežejo v stromi kloroplasta podnevi. C02 vežejo direktno v calvinov cikel z encimom Rubisco. Če je temperatura previsoka, ali nimajo dovolj vode se listne reže zaprejo in začne se vršit proces fotorespiracije. C4 rastline pa imajo posebno oblikovane celice v listih, saj pri visokih temperaturah podnevi zaprejo listne reže in da bi se izognile fotorespiraciji in nadaljevale s fotosintezo, imajo prostorsko ločena dela sprejema in redukcije. C02 se sprejme v mezofilne celice z encimom fosfoenolpiruvat karboksilaza, kjer se pretvorijo v malat. Ta pa se transportira v celice žilnega ovoja, kjer se sprosti CO2 in vstopi v calvinov cikel z encimom rubisco. Prednost C3 sistema je, da se porabi manj ATP, Kot pa pri C4 mehanizmu. Slabost pa je, da če pride do suše, mora zapret listne reže in začet vršiti proces fotorespiracije pri katerem se ne ustvarja novih hranil, vendar se lahko tudi porabljajo. Prednost C4 mehanizma je, da lahko rastline vršijo proces fotosinteze tudi ob zaprtih listnih režah čez dan, kadar so temperature previsoke in ne rabijo vršiti procesa fotorespiracije. Vendar slabost pa je, da se porabi več energije, prav tako pa se kopiči on listnih režah veliko kisika, ki je reaktiven.

Question 89

Primerjaj asimilacijo CO2 pri C3 in CAM rastlinah. Kakšne so prednosti in slabosti ene in druge asimilacije?

Answer 89

C3 rastline nimajo posebno oblikovanih celic v listih. Ogljikov dioksid vežejo v stromi kloroplasta podnevi. C02 vežejo direktno v calvinov cikel z encimom Rubisco. Če je temperatura previsoka, ali nimajo dovolj vode se listne reže zaprejo in začne se vršit proces fotorespiracije. CAM rastline imajo manjše spremembe v celicah listov. Imajo večje vakuole. Glavna razlika pa je vezava C02, saj imajo listne reže odprte ponoči in takrat tudi sprejemajo ogljikov dioksid. Tega najprej pretvorijo v hidrogenkarbonatni ion in ga z encimom fosfoenolpiruvat karboksilaza vežejo v malat, ta malat pa se shrani v te velike vakuole. Podnevi pa v isti mezofilni celici, se iz malata odcepi C02 in vstopi v Calvinov cikel z encimom rubisco. Torej imajo sprejem in redukcijo CO2 časovno ločen. Prednost C3 sistema je, da se porabi manj ATP, Kot pa pri CAM mehanizmu. Slabost pa je, da če pride do suše, mora zapret listne reže in začet vršiti proces fotorespiracije pri katerem se ne ustvarja novih hranil, vendar se lahko tudi porabljajo. Prednost CAM mehanizma je ta, da lahko vršijo proces fotosinteze v zelo sušnih in vročih pogojih, brez da izgubljajo vodo in vršijo proces fotorespiracije. Slaba lastnost je, da izvajajo proces fotosinteze počasneje, počasneje rastejo in v drugih pogojih niso kompetitivne.

Question 90

Primerjaj asimilacijo CO2 pri C4 in CAM rastlinah. Kakšne so prednosti in slabosti ene in druge asimilacije?

Answer 90

C4 rastline pa imajo posebno oblikovane celice v listih, saj pri visokih temperaturah podnevi zaprejo listne reže in da bi se izognile fotorespiraciji in nadaljevale s fotosintezo, imajo prostorsko ločena dela sprejema in redukcije. C02 se sprejme v mezofilne celice z encimom fosfoenolpiruvat karboksilaza, kjer se pretvorijo v malat. Ta pa se transportira v celice žilnega ovoja, kjer se sprosti CO2 in vstopi v calvinov cikel z encimom rubisco. CAM rastline imajo manjše spremembe v celicah listov. Imajo večje vakuole. Glavna razlika pa je vezava C02, saj imajo listne reže odprte ponoči in takrat tudi sprejemajo ogljikov dioksid. Tega najprej pretvorijo v hidrogenkarbonatni ion in ga z encimom fosfoenolpiruvat karboksilaza vežejo v malat, ta malat pa se shrani v te velike vakuole. Podnevi pa v isti mezofilni celici, se iz malata odcepi C02 in vstopi v Calvinov cikel z encimom rubisco. Torej imajo sprejem in redukcijo CO2 časovno ločen. Prednost C4 mehanizma je, da lahko rastline vršijo proces fotosinteze tudi ob zaprtih listnih režah čez dan, kadar so temperature previsoke in ne rabijo vršiti procesa fotorespiracije. Vendar slabost pa je, da se porabi več energije, prav tako pa se kopiči on listnih režah veliko kisika, ki je reaktiven. Prednost CAM mehanizma je ta, da lahko vršijo proces fotosinteze v zelo sušnih in vročih pogojih, brez da izgubljajo vodo in vršijo proces fotorespiracije. Slaba lastnost je, da izvajajo proces fotosinteze počasneje, počasneje rastejo in v drugih pogojih niso kompetitivne.

Question 91

Pojasni kako poteka alokacija škroba in saharoze - kje in kako?

Answer 91

Alokacija škroba poteka v kloroplastih. In sicer produkt Calvinovega cikla so trioze, te ostane v kloroplastu in se preobrazi v glukozo-6-fosfat, ta pa še v glukozo-1-fosfat. Temu se doda molekula ADP in nastane aktivirana glukoza. Ob cepitvi z ADP pa nastane primarni škrob. Alokacija saharoze pa poteka v citosolu. Produkt Calvinovega cikla so trioze, te pa nato s fosfatnim antiportom zapusti kloroplast. V citosolu se nato preobrazi v glukozo-6-fosfat in fruktozo-6-fosfat. Aktivira pa jo UDP (uridil difosfat) in nastane saharoza.

Question 92

Kaj je alokacija? Predstavi primer.

Answer 92

Alokacija je premik sladkorjev rastline na manjše razdalje (znotraj celic). Primer je alokacija saharoze. Alokacija saharoze pa poteka v citosolu. Produkt Calvinovega cikla so trioze, te pa nato s fosfatnim antiportom zapusti kloroplast. V citosolu se nato preobrazi v glukozo-6-fosfat in fruktozo-6-fosfat. Aktivira pa jo UDP (uridil difosfat) in nastane saharoza.

Question 93

Kaj je translokacija? Predstavi primer.

Answer 93

Translokacija je premik oz. transport snovi na daljše razdalje po rastlini. Transport se vrši po sitastih celicah floema na podlagi gradienta tlaka, ki vleče vodo po ksilemskem toku. Translokacija pa vedno poteka iz smeri sinteze v smer uporabe (skladiščenja). Primer je transport saharoze, ki se ustvari po fotosintezi v rasni vršiček za rast mladih listov in poganjka.

Question 94

Pojasni kako poteka sinteza škroba in saharoze in ju primerjaj - kje in kako?

Answer 94

Produkt Calvinovega cikla so trioze, te ostane v kloroplastu in se preobrazi v glukozo-6-fosfat, ta pa še v glukozo-1-fosfat. Temu se doda molekula ADP in nastane aktivirana glukoza. Ob cepitvi z ADP pa nastane primarni škrob. Poteka v kloroplastih. Sinteza primarnega škroba se začne s povezavo dveh trioz v heksozo – fruktoza 1,6-bifosfat. S te molekule fosfataza najprej odcepi eno fosfatno skupino, fruktoza-6-fosfat pa se z encimom heksoze fosfat izomeraza pretvarja v glukozo-6-fosfat. Po pretvorbi v glukozo-1-fosfat sledi aktivacija molekule z ATP. Nastala ADP-glukoza je molekula, ki jo encim sintaza škroba povezuje v polisaharidno verigo. Produkt Calvinovega cikla so trioze, te pa nato s fosfatnim antiportom zapusti kloroplast. V citosolu se nato preobrazi v glukozo-6-fosfat in fruktozo-6-fosfat. Aktivira pa jo UDP (uridil difosfat) in nastane saharoza. Poteka v citosolu.

Question 95

Pojasni kako je regulirana sinteza škroba in saharoze?

Answer 95

Sinteza škroba in saharoze je regulirana z ortofosfatom oz. neorganskim fosforjem (Pi) v citoplazmi, saj je z njimi reguliran antiport trioz skozi membrano. Če trioze ne morejo zapustiti kloroplasti, se ne more proizvajat saharoza, ki bi morala biti transportirana po celotni rastlini.

Question 96

Pregledno predstavi kako se fotosintezni produkti, nastali v C-reakcijah, prerazporejajo v kloroplastu, v in med celicami?

Answer 96

Fotosintezni produkt gliceraldehid-3-fosfat je trioza, ki se porazdeli po kloroplastu in izven njega. Če ostane v kloroplastu, kjer se zgodi serija reakcij. Preobrazi se v glukozo-6-fosfat. Ta se nato spremeni v glukozo-1-fosfat in nadaljuje pot tako, da veže nase ADP (nastane aktivirana glukoza). Po cepitvi z ADP pa nastane primarni škrob. Če pa se trioze transportirajo iz kloroplasta (skozi fosfatni antiport) pa se začnejo preobražat v glukozo-6-fosfat in fruktozo-6-fosfat, kateri veže UDP. Po odcepitvi fosforja nastane saharoza. Ta pa se lahko transportira med drugimi celicami po rastlini.

Question 97

Pojasnit kako poteka translokacija metabolitov nastalih pri fotosintezi iz mezofilnih celic v celice sitke floema?

Answer 97

Za transport metabolitov po rastlini preko floemskega toka je potrebna energija. Poteka na dva načina: - Preko apoplastne poti (apoplastno polnjenje) – metaboliti prečkajo celično steno v medcelični prostor, nato pa potujejo do celic spremljevalk floema, kjer se z aktivnim transportom transportirajo v njih. Iz celic spremljeval pa lahko preko pikenj vstopajo v floemski tok. - Preko simplastne poti (simplastno polnjenje) – metaboliti potujejo preko plazmodezem celic in tako tudi vstopijo v celice spremljevalke, tu pa skozi piknje vstopajo v celice floema.

Question 98

Naštej in predstavi sestavine floemskega soka?

Answer 98

- 90% saharoze -nereduktivni sladkor - Reduktivni sladkorji: glukoza, manoza, fruktoza - Oligosaharidi: rafinoza, stahioza, verbiskoza - Redkeje najdemo tudi sladkorne alkohole (manitol, sorbitol) - Glutation: je AO, ki nevtralizira oksidirajoče reakcije; z njim se T žveplo - Hormoni: ABA, citokinini - Ioni: Ca, nitrat, Mg, P,… - AK → z njimi se transportira dušik; glutamat, aspartat, glutaminska kislina,… - Floemski sok ima pH cca 8 → bazičnost kaže na to, da se transportirajo sladkorji. Floemski sok je sestavljen iz 90% saharoze, oligosaharidi (stahioze, verbaskoze), sladkorni alkohol (manitol, sorbitol), glutaminska kislina, glutation, ioni mineralnih hranil,…

Question 99

Pojasnite kako poteka translokacija sladkorjev po floemu?

Answer 99

Translokacija poteka s pomočjo snovnega toka. Floem in ksilem tvorita neke vrste obtok; vlek vode po ksilemu potiska vodo po floemu → floem in ksilem sta povezana. Voda se po floemu premešča zaradi SNOVNEGA TOKA (razlike v tlaku-ustvarja se gradient). Sladkorji se vedno premeščajo od vira k ponoru s snovnim tokom. V kloroplastih nastanejo sladkorji, ki gredo v floem - tako se tu poveča koncentracija sladkorjev, kar povzroči znižanje osmotskega potenciala; posledično začne voda iz ksilema vdirati v floem; ker voda vdira v floem se tu poveča TLAK - voda se potisne tja, kjer je manj asimilatov (manj negativen osmotski potencial); z vodo potujejo tudi asimilati (od vira k ponoru)

Question 100

Pojasni kako poteka floemsko polnjenje?

Answer 100

Po sintezi, se metaboliti transportirajo iz celic nastanka v celice žilnega ovoja s simplastnim transportom. V celice spremljevalke lahko vstopajo s simplastnim ali pa apoplastnim transportom. Zaradi razlik v koncentraciji vstopa v floem tudi voda. Nato se ta transportira proti delu porabe.

Question 101

Pojasni kako poteka floemsko praznjenje.

Answer 101

Kadar prispejo asimilanti do mesta porabe, se morajo najprej izločiti iz floema. To lahko storijo na tri načine: - Transport preko plazmodezem (simplast), - Transport saharoze na principu difuzije (so potrebni transporterji, saj je večja molekula), - Lahko pa se izloča tudi s pomočjo encima, ki cepi saharozo na glukozo in fruktozo in ju je zaradi tega lažje sprejemati.

Question 102

Opišite ključne reakcije glikolize!

Answer 102

Glikoliza je anaerobni proces celičnega dihanja, ki skozi vrsto reakcij deli ogljikove hidrate na piruvat. Izvaja se v citosolu. Je iz dveh faz: - Pripravljalna faza (poraba E) → različne vhodne molekule se pretvorijo do GLICERALDEHID-3- FOSFATA, ki je C3 sladkor in ima vezano 1 fosfatno skupino, je E bogata oblika  - Faza sproščanja E → pretvorba do piruvata; NADH se reducira, sprosti se ATP, nastane lahko več različnih molekul, ki se nato uporabljajo v različnih metabolnih poteh Ključne reakcije glikolize so: - Fosforilacija: Glukoza se fosforilira v glukozo-6-fosfat (s tem manj glikoze v celici in več glukoze se sprosti v celico). Porabi se en ATP. - Fosforilacija II: Fruktoza-6-fosfat se fosforilira v fruktozo-1,6-bifosfat. Tukaj se porabi še en ATP. - Cepitev: fruktoza-1,6-bifosfat se cepi na gliceraldehid-3-fosfat in dihidroksiaceton fosfat (ta se tudi pretvori v gliceraldehid-3-fosfat) - Oksidacija: Gliceraldehid-3-fosfat se oksidira v 1,3-bifosfoglicerat, pri tem se porabi NADPH - Defosforilacija: 1,3-bifosfoglicerat preda fosfat ADP in nastane ATP in 3-fosfoglicerat. - Defosforilacija II: fosfoenolpiruvat se pretvori v piruvat, ustvari se še molekukula ATP. Za glikolizo ene saharoze dobimo 4 ATP in 2 NADPH, porabimo pa 2 ATP.

Question 103

Katere stopnje dihanja so lahko vir energije za rastline, kadar ni na voljo dovolj kisika in kakšen je njihov pomen za rastline?

Answer 103

Kadar ni na voljo kisika (anoksija) oziroma začne kisika primanjkovati (hipoksija) je onemogočena nadaljnja oksidativna razgradnja, začne primanjkovati NAD+ celica lahko pretvarja piruvat s pomočjo vrenja (fermentacije). Ločimo: * alkoholno vrenje: redukcijska pretvorba piruvata prek acetaldehida v etanol; * mlečno-kislinsko vrenje: redukcijska pretvorba piruvata v laktat; Ob redukcijski pretvorbi piruvata se NADH oksidira v NAD+, ki lahko ponovno sodeluje pri glikolitični oksidaciji trioz

Question 104

Kdaj, kje in kako poteka pentoze fosfatna pot metabolizma? Kakšen je njen pomen?

Question 105

Katere so posebnosti citratnega cikla - Krebsovega cikla –TCA cikla pri rastlinah?

Answer 105

Po glikolizi (nastanku piruvata), se ta transportira v matriks mitohondrija, kjer se z koencimom A veže ob prisotnosti NADPH v acetil koencim A, pri čem se izloči C02 (oksidativna dekarboksilacija piruvata). Ta pa nato vstopi v krebsov cikel (cikel citronske kisline). Je osemstopenjski proces, ki potrebuje osem različnih encimov in vsebuje več reakcij. Izkopiček je 2 NADH Acetil koencim A se nato združi z oksaloacetatom, da nastane citrat. Isocitrat se oksidira (nastane NADH in CO2) in nastane alfa ketoglutarat, nato se ta tudi oksidira (nastane NADH in CO2) in nastane succinil koencim A. V naslednjem postopku se loči GTP zaradi katerega nastane ATP, v naslednjem koraku pa se oksidira succinat v fumarat in pri tem nastane FADH2. Cikel se zaključi s oksidacijo malata v oksaloacetat (nastane NADH), ta pa se ponovno združi z acetil-koencim A. Za vsak piruvat oz. acetil koencim A, ki vstopi v cikel je izkoristek 4 NADH, FADH2 in ATP, ker sta pa dva piruvata, pa nastane 8 NADH, 2 FADH2 in 2 ATP. Tole vseeno velik izkupiček za takšen proces, vendar se ta proces zares splača v procesu oksidativne fosforilacije.

Question 106

Katere so posebnosti oksidativne fosforilacije - oksidacije v dihalni verigi –elektronske transportne verige pri rastlinah?

Answer 106

Oksidativna fosforilacija je glavni prices celičnega dihanja, pri katerem je izkupiček energije dovolj velik. Vrši se na notranji membrani mitohondrija in je sestavljen iz večih delov z več funkcijami: - NADH dehidrogenazmi kompleks I – oksidacija NADH v NAD+ - Ubikinon – molekula v notranji membrani mitohondrija, ki prenaša elektrone med NADH dehidrogenaznim kompleksom I ali sukcinat dehidrogenaznim kompleksom II do kompleksa III. - Sukcinat dehidrogenazni kompleks II – oksidacija sukcinata - Citokrom bc1 kompleks III – oksidacija ubikinona in prenos elektronov naprej - Citokrom c – prenašalec elektronov v medmembranskem prostoru - Citokrom oksidazni kompleks IV – katalizira prenos štirih elektronov na kisik - S vsem tem se v medmembranski prostor spušča veliko vodika in se ustvari močan protonski gradient, ki se nato sprosti v matriks preko ATP sintaze, ki na osnovi tega gradienta ustvari ATP.

Question 107

Primerjaj E izkoristek dihanja in vrenja?

Answer 107

Pri dihanju nastane 30 ATP, pri vrenju pa 4.

Question 108

Kašen je izkoristek dihanja?

Answer 108

30 ATP.

Question 109

Kako se Cianidno-rezistentno dihanje razlikuje od običajnega dihanja? Kakšen je pomen cianidno rezistentne respiracije za rastline?

Answer 109

Če se pojavijo ciani pri celičnem dihanju, se proces ustavi. To se pri cinidno rezistentnem dihanju ne zgodi. Vsebuje še alternativne oksidaze (sprejme elektrone in jih veže na O2 in nastane voda + proizvaja toploto) in UCP transporter, ki še dodatno prepušča vodik v matriks. Primer je lokvanj.

Question 110

Dihanje je večinoma omenjeno na sproščanje E in nastanek ATP. Ali ima še kakšno drugo vlogo v metabolizmu?

Answer 110

Nastanek sekudnarnih metabolizmov.

Question 111

Olja so pogosta založna substanca v semenih. Kakšno prednost ponujajo semenom? Kako jih rastlina vključi v metabolizem?

Answer 111

To se imenuje glioksilatni cikel. Cikel ki se vključi, ko so rezervne snovi v obliki OLJ (ne škrob!); npr.: v semenih Maščobe so pomembne ker: - Sestavljajo membrane - Delovanje hormonov - Hranijo se v raznih tkivih - R jih uporabljajo kot rezervno substanco v semenih - V minimalni masi se skladišči maksimalna E - Semena, ki skladiščijo lipide so za 50% lažja od tistih, ki skladiščijo sladkorje Problem: lipidi niso vodotopni; da jih rastlina lahko uporabi kot vir energije jih mora najprej spremeniti v obliko, ki se lahko transportira. Olja se nahajajo v: - Endosperm - Klični listi - Oleosom (posebni organel) Olja so dobra za skladiščenje energije, vendar to energijo iz njih težko dobimo OLEOSOM: - Organel za skladiščenje olj - OLEOIN: je membrana oleosoma; vsebuje encime, ki razgradijo olja na maščobne kisline in glicerol - Glicerol se lahko porabi v glikolizi Maščobne kisline pa se lahko postopno pretvorijo v acetil-koencim-A (z beta oksidacijo), ki se lahko vključi v GLIOKSILATNI CIKEL Glioksilatni cikel je aktiven samo ko semena KALIJO (samo na začetku); porabi se dosti O2 in nastane dosti CO2. Oleosomi so celični organeli, ki se pojavljajo v celicah, ki shranjujejo lipide. Njihova posebnost je, da jih omejuje membrana, ki je zgrajena samo iz ene plasti membranskih fosfolipidov. Prva stopnja razgradnje založnih lipidov je njihova hidroliza do prostih maščobnih kislin in glicerola. Reakcijo hidrolizira encim lipaza. Po hidrolizi preidejo proste maščobne kisline v drug organel, ki ga imenujemo glioksisom. Tu po reakciji s koencimom A (CoA) vstopajo v cikel β-oksidacije maščobnih kislin, v katerem se C-skelet maščobnih kislin postopno razgradi na več molekul acetil-CoA. Acetil-CoA vstopa v glioksilatni cikel (skrajšani citratni cikel). V reakciji z oksalacetatom nastaja citrat, ki se preko izocitrata pretvarja v sukcinat in glikolat. Glikolat služi za regeneracijo oksalacetata, sukcinat pa se transportira v mitohondrij, kjer se v Krebsovem ciklu pretvarja v fumarat in naprej v malat. Malat se iz mitohondrija transportira v citosol, po pretvorbi v fosfoenolpiruvat tu v procesu glukoneogeneze nastaja glukoza. Transportna oblika sladkorja, ki se transportira na mesta porabe je saharoza.

Question 112

Kako so deli rastline izpostavljeni atmosferi zaščiteni pred izgubo vode.

Answer 112

- Prim. metabolit: voski: vodoodporen heterogen polimeri iz dolgoverižnih maščobnih kislin in drugih spojin, kombinirajo se s kutinom in suberinom, zelo dobro odbija vodo, z njim je pokrita površina celice. - Prim. metabolit: kutin: zapleteno zgrajena voskasta vodoodporna snov, preprečuje izgubo vode s površine poganjka oz. nadzemnih delov, - Prim. metabolit: suberin: zaščita podzemnih delov, podobna zgradba kot kutin - Sek. metaboliti: zaščita semen, listov, stebla… (nastajajo v točno določenem tkivu) - Abscizinska kislina pomaga s tvororbo zaščitnih proteinov, ki pomagajo pri odpornosti na izsušitev. - laski, dlakava površina: zmanjševanje izhlapevanja vode s površine zaradi plasti mirujočega zraka; - iglice, trni: preobraženi listi - zmanjšana površina za izgubo vode; - ugreznjene listne reže: zaščita pred izhlapevanjem vode; - trihomi: luske z zmanjšano površino za izhlapevanje vode; - večplastna povrhnjica; - afilija, mikrofilija;

Question 113

Sekundarne rastlinske snovi in njihov pomen v ekofiziologiji rastlin - terpeni (biološka vloga, nastanek, najpogostejši).

Answer 113

Največja skupina sekundarnih metabolitov. So lipofilne (hidrofobne) snovi → netopni v vodi. Večina jih nastaja iz acetil-koencima-A. Imajo enoten IZOPRENSKI SKELET (pri visokih temparaturah razpadejo na izporenske enote). Med tripeine spadajo: rastlinski rastni regulatorji, membranski steroidi, karotenoidi, stranske verige na spojinah, eterična olja, smole, gume. Nekateri so tudi del primarnega metabolizma: giberelini, steroidi, kartenoidi, ABA. Delijo se glede na število izoprenskih enot: Monoterpeni (C10), Seskviterpeni (15C), Diterpeni (C20), Triterpeni (C30), Tetraterpeni (C40), politerpenoidi. Terpeni so sekundarni metaboliti, ki nastajajo v zelo specializiranih strukturah. Take strukture so žlezni trihomi in sekretorne votline v listih, smolni kanali iglavcev, mlečni vodi,…. Nastajajo v določenem tkivu ob določenem času in so vezani na določeno rastlinsko skupino. Terpeni so dimeri in polimeri pet ogljične izhodne molekule izoprena, so lipofilne snovi (hidrofobne – ne marajo vode, se dobro topijo v maščobah), nekateri so nujno potrebni za življenje (membranski steroli, karotenoidi, rastlinski rastni regulatorji). Terpeni nastanejo s polimerizacijo izopentenilpirofosfata (IPP), ki se sintetizira po dveh različnih poteh: * mevalonatna pot: izhodiščna snov je acetil – CoA, iz katere nastane aktivna oblika izoprena – IPP. Mevalonatna pot poteka v citosolu in na ER. * MEP pot: poteka v plastidih. Eterična olja se v rastlinah zbirajo v žleznih laskih ali žleznih luskah povrhnjice, v posebnih oljnih celicah ali večjih oljnih zbirnih kanalih.

Question 114

Sekundarne rastlinske snovi in njihov pomen v ekofiziologiji rastlin – lignin - (biološka vloga, natanek, najpogostejši).

Answer 114

Spada med fenole. Fenoli so aromatske spojine z vsaj eno hidroksilno (-OH) funkcionalno skupino, vezano na aromatski obroč. Fenoli nastajajo s fenolno biosintezo iz aminokisline fenilalanin, največ jih nastane s pomočjo encima fenilalanin amonij liaze, ki katalizira reakcijo odcepitve molekule amonija od fenilalanina. Lignin je aromatska makromolekula, ki nastane z odcepom vode med različnimi oblikami fenilpropanolov. Sinteza se konča z redukcijo do ligninskega prekurzorja. Prekurzorji se z oksidacijo preoblikujejo v radikale in reagirajo neusmerjeno, kar pojasni močno razvejano strukturo in raznolikost vezi v polimeru.  Lignin najdemo v celični steni rastlinskih celic, kjer tvori močno prepleteno mrežasto strukturo, ki varuje celulozo in hemicelulozo pred razgradnjo in daje dodatno trdnost in oporo rastlini. Je druga  najpogostejša ogljikova spojina v naravi.  Nastajajo kot odgovor na infekcijo ali ranitev in je primarni metabolit!  Najpogostejši fenoli so antocianini, flavonoidi, kumarini, salicilna kislina, fenoli, kutin, suberin, lignin, tanini, juglon, durin… Funkcija: opora, zaščita pred herbivori in patogeni 

Question 115

Sekundarne rastlinske snovi in njihov pomen v ekofiziologiji rastlin - antocianini (fenoli) - (biološka vloga, natanek, najpogostejši).

Answer 115

Antocianini so vodotopni flavonoidi, ki se kopičijo v vakuolah in obarvajo cvetove in plodove rdeče, roza, vijolično ali modro. Najdemo jih samo pri rastlinah, v različnih tkivih, cvetovih, plodovih in jesenskem listju. Sodelujejo v interakciji med rastlinami in živalmi: antocianini v cvetovih privabljajo opraševalce, v plodovih pa živali, ki sodelujejo pri razširjanju semen in plodov. V fotosintetskem tkivu listov antocianini ščitijo celice pred poškodbami, ki so posledica svetlobnega stresa v povezavi z mrazom in sušo. Antocianini so antioksidanti, ki ščitijo rastlino pred vplivi UV svetlobe. Antocianine delimo na antocianidine, ki so aglikoni brez vezanega sladkorja in antocianine, ki so glikozidi z vezanimi sladkorji. Flavonoidi so sintetizirani po fenilpropanoidni metabolni poti, v kateri je uporabljena aminokislina fenilalanin za sintezo kumarne kisline. Drugi del molekule pa nastane preko aktivirane malonilne kisline. Tako dobimo osnovno strukturo flavonoidov. Metabolna pot se nadaljuje preko niza encimskih reakcij do nastanka antocianinov. Privabljanje živali. Pogosto v cvetovih-dajejo barvo Biološka vloga: Pigmentacija, Alelopatija, Zaščita pred svetlobnim stresom, Obramba pred herbivori in patogeni Mutualistična povezanost R in živali: Pri opraševanju in raznašanju R, R privabljajo živali z vidnimi in vonjalnimi dražljaji

Question 116

Sekundarne rastlinske snovi in njiho pomen v ekofiziologiji rastlin – tanini (fenoli) - (biološka vloga, natanek, najpogostejši).

Answer 116

Tanini so vodotopne polifenolne snovi, ki premrežijo proteine. Preprečujejo rast mikroorganizmov, zato ščitijo rastlino pred gnitjem. Preprečujejo tudi rast drugih rastlin (alelopatije) in jih ščitijo pred rastlinojedci (herbivori). Tanine delimo na: * galotanini (hidrolizirajoči tanini): so heterogeni polimeri, ki vsebujejo fenolne kisline, še posebej galove kisline in enostavne sladkorje. So manjše molekule, kot kondenzirajoči tanini in hitreje hidrolizirajo, za kar je potrebna samo razredčena kislina. * katehinski (kondenzirani) tanini: nastajajo s kondenzacijo - polimerizacijo do desetih flavonoidnih enot in ne vsebujejo sladkorjev. So pogosta sestavina lesnih rastlin. Po tretiranju z močnimi kislinami pogosto hidrolizirajo v antocianidine. Njihovi razpadni produkti so flobafeni (črna barva črnjave lesa).

Question 117

Sekundarne rastlinske snovi in njiho pomen v ekofiziologiji rastlin –flavoni in flavonoli (fenoli)-(biološka vloga, natanek, najpogostejši).

Answer 117

Skupaj s antocianidi in izoflavioni spadajo med flavonoide, ki spadajo med fenole. Flavonoidi so sintetizirani po fenilpropanoidni metabolni poti, v kateri je uporabljena aminokislina fenilalanin za sintezo kumarne kisline. Drugi del molekule pa nastane preko aktivirane malonilne kisline. Tako dobimo osnovno strukturo flavonoidov. Zanje je značilno, da žarijo v UV spektru in s tem privabljajo opraševalce, ki vidijo UV-spekter. Lahko tudi tvorijo zaščito pred UV- svetlobo, absorbirajo zelo kratke valovne dolžine. Primer: Ajda, v njej snov rutin

Question 118

Sekundarne rastlinske snovi in njihov pomen v ekofiziologiji rastlin – izoflavonoidi (fenoli) -(biološka vloga, natanek, najpogostejši).

Answer 118

Izoflavonoidi so flavonoidi s spremenjenim B obročem. So biološko močno aktivni: insekticidi, anti-estrogenski učinki, saj se nalagajo na estrogenske receptorje, so antimikrobne substance. Njihov sistem obročev ima tridimenzionalno strukturo podobno steroidom. Ajda, čebua, rdeče vino, lipa, bezeg.

Question 119

Sekundarne rastlinske snovi in njihov pomen v ekofiziologiji rastlin - alkaloidi (biološka vloga, natanek, najpogostejši).

Answer 119

Nastanejo večinoma iz AK. Obramba pred herbivori. Vsebujejo dušik, ki je običajno vezan v heterociklično strukturo. Shranjujejo se v rahlo kisli vakuoli. Alkaloidi kot so na primer strihnin, atropin, konin so strupeni, v malih dozah pa lahko tudi zdravilni. Največkrat se sintetizirajo iz aminokislin, predvsem iz lizina, tirozina in triptofana. Nekateri deli skeleta so derivati terpenoidne biosinteze. Številni izvirajo iz ornitina - derivata argininske biosinteze. Delimo jih glede na: * Biosintezo: PROTOALKALOIDI : so enostavni derivati AK; amidi ali amini PSEUDOALKALOIDI: imajo značilnosti pravih alakloidov, vendar ne nastajajo iz AK; so terpenoidnega izvora; pogosto so derivati diterpenov ali steroidov PRAVI ALKALOIDI: sestavljeni iz dela ki izhaja z AK in ne-AK dela * AK iz katere nastanejo * Vrsto heterocikla: fenilalanin in tirozin, triptofan, lizin, ornitin, histidin,…. * Razširjenost * Farmakoloških učinkov → so medicinsko pomembni Biološka vloga: * Zaščita pred predatorji in herbivori (posebno sesalci) * Rastni regulatorji * Skladiščijo N Primeri: Nikotin → sinteza iz nikotinske kisline; insekticid; obramba pred rastlinojedci Kokain → lokalni anestetik-blokira ionske kanale; blokira prevzem adrenalina v nevron Kodein, morfin, opij, ekstazi, efedrin, kolhicin (jesenski podlesek)

Question 120

Kako herbicid glifosat ubije rastlino? Kadar je rastlina poškropljena (tretirana) z glifosatom traja teden da se izrazijo znaki delovanja. Od kot ta zamik v delovanju?

Answer 120

Glifosat je sistemski herbicid širokega spektra, ki se uporablja za uničevanje plevel in trave. Glifosat se absorbira skozi liste rastline - le minimalno prek njenih korenin, nato pa se prenaša na točke, kjer rastlina raste. Glifosat deluje kot herbicid, ker v rastlinah zavira encim, vpleten v sintezo aromatskih aminokislin tirozina, triptofana in fenilalanina. Zaradi tega načina delovanja učinkuje samo na aktivno rastoče rastline; kot herbicid pred vznikom ni uspešen. Zaradi motenj presnove plevel zamre, z njim vred pa tudi številne fotosintetske zemeljske bakterije, v katerih potekajo enaki fiziološki procesi. Enako se dogaja kulturnim rastlinam, ki pridejo v stik s herbicidom. Posledice so razmnoženi patogeni in povsem spremenjeno stanje prsti, v kateri poginejo tudi deževniki. Dodatno nevarnost prinašata počasna zastrupitev podtalnice z glifosatom in s tem negativni vpliv na celoten ekosistem, saj zavira imunski sistem žuželk, dvoživk in sesalcev.

Question 121

Alkaloidi so v večini primerov kemijsko nesorodni. Kaj je osnova njihovega združevanja v skupino alkaloidov

Answer 121

Za vse je značilno da vsebujejo dušik, so heterociklični, biosinteza predvsem iz aminokislin… V primerjavi z večino drugih vrst naravnih sestavin je za alkaloide značilna velika strukturna raznolikost. Enotna klasifikacija alkaloidov ne obstaja. V preteklosti so alkaloide razvrščali na podlagi skupnega naravnega vira. Novejše razvrščanje temelji na podobnosti ogljikovega skeleta in biogenetskih predhodnikov.

Question 122

Predstavite primer hormonalne regulacije.

Answer 122

Zapiranje listnih rež zaradi hormona ABA – ABA receptor v plazmatski membrani; regulacija ionskih kanalov (vdor Ca2+ v celico, K+ iz celice) in spreminjanje turgorja. Mehanizmi vključujejo intracelularne signalne substance, kot sta Ca2+ in IP3 (inozitol trifosfat).

Question 123

Avksini (zgodovina odkrivanja, kemijska zgradba, biosinteza in mesto biosinteze, regulacija aktivnosti, transport, fiziološki učinki, razvojni procesi regulirani z A, uporaba).

Answer 123

Avksini so rastlinski hormoni rasti, ki vplivajo na rast in povečevanje celic. Lahko pospešujejo rast poganjkov ali pospešujejo koreninjenje, lahko pa tudi zavirajo rast korenin – vse to je odvisno od koncentracije avksinov. Leta 1880 je Darwin delal različne poskuse na vršičkih Koleoptil –obseval jih jez lateralno svetlobo, ki ni imela učinka, če rastnega vršička ni bilo ali, če ga je pokril – sklepal je, da mora obstajati signal, ki se pod vplivom svetlobe tvori v vršičku in se prenese do rastne cone, kjer povzroči hitrejšo rast na neosvetljenem delu koleoptile. Prvi, ki je s svojimi poskusi demonstriral vsebnost avksinov v rastlinah in je prvi avksine tudi opisal, je bil Frits Went (1926), ko je delal poskuse z vršičkih koleoptil, ki jih je položil na agrarne kocke, nato pa je agrarne kocke položil na odrezan del in opazoval kako ti vplivajo na rastlino. Kemijska narava avksinov je bila odkrita leta 1930 – ugotovili so, da se avksini sintetizirajo po različnih poteh, pri glavnini pa se kot izhodna spojina pojavlja aminokislina triptofan. Najbolj razširjen in najpogostejši avksin je indolocetna kislina (IAA). Biosinteza avksinov vedno poteče iz aminokisline triptofan, sintetizira pa se v mladih hitro delečih se tkivih kot so meristemi, mladi listi, razvijajoči se plodovi in semena, žilni kambij in ranjeno tkivo. Aktivne oblike avksinov so proste, običajno jih rastlina veže s sladkorji (skladiščenje) v neaktivne oblike avksinov. Regulacija avksinov poteka po več poteh: * konjugacija; * razgradnja: fotooksidacija – oksidira jih svetloba; avksin oksidaza; * sinteza; * polarni transport. Za avksine je značilen polarni transport – njegov tok se regulira od rastnega vršička navzdol proti koreninam. Poteka po celicah parenhima, ki obdajajo žilno tkivo – po celicah žilnega ovoja. Je zelo počasen transport. Fiziološki učinki avksinov: * celične elongacije (podaljšave) delov koleoptile in stebla * razvoj stranskih in adventivnih korenin → manjše koncentracije avksina pospešujejo razvoj stranskih korenin; * celične delitve v kalusnih tkivih v prisotnosti citokininov; * razvoj plodov brez predhodne oploditve - partenokarpija →avksin stimulira razvoj semenske zasnove; * fototropizem in gravitropizem → gibanje usmerjeno k svetlobi (foto), vpliv zemeljske težnosti (gravi); Avksini regulirajo različne razvojne (fiziološke) procese: * apikalna dominanca (prevlada), * pospeševanje razvoja lateralnih in adventivnih korenin, * zaviranje začetka – abscizija listov, * indukcija žilne diferenciacije, * regulacija razvoja cvetnih popkov, * pospeševanje zorenja plodov. Komercialno se avksini uporabljajo za koreninjenje potaknjencev v vegetativnem razmnoževanju, preprečevanje odpadanja dozorelih plodov (cvetov, listov), indukcija partenokarpnih plodov, redčenje mladih – nezrelih plodov, pospeševanje cvetenje ananasa, kot herbicidi,… Nahajanje avksina v celici: citosol, kloroplast.

Question 124

Citokinini (zgodovina odkrivanja, kemijska zgradba, biosinteza in mesto biosinteze, uravbnavanje aktivnosti hormona, transport, aktivnost C, uporaba).

Answer 124

Citokinini so rastni regulatorji in regulirajo, pospešujejo delitev celic (skupaj z avksini). Odkritje citokininov je povezano z iskanjem spojine, ki bi spodbudila celične delitve v tkivni kulturi. Leta 1913 je Gotlieb Haberlandt prvi raziskoval citokinine– žilno tkivo vsebuje vodotopno substanco, ki stimulira celične delitve na ranjenem gomolju krompirja. Z začetki tkivnih kultur 1930 leta, so dodajali različne dodatke k gojiščem – vendar se celice še vedno niso delile sklepali so, da morajo uporabiti dejavnike v celicah, ki jih sproščajo. Leta 1941 ugotovijo, da kokosovo mleko vsebuje možni rastni regulator, ki vpliva na rast rastlinskih embrijev in pospešuje rast tkivnih kultur na gojiščih. Leta 1950 Miller in Skoog s sodelavci preizkušata sposobnosti različnih substanc, da sprožijo celične delitve – odkrijeta prvi citokinin kinetin (frakcija iz izolirane DNA, razgradni produkt DNA) – kasneje se izkaže, da kinetin v rastlinah ni prisoten. Leta 1973 odkrijejo prvi naravni citokini zeatin v mlečnem endospermu koruze (tudi kokosovo mleko). Vsi citokinini so sestavljeni iz adenina – so derivati adenina. Biosinteza citokininov poteka v različnih delih rastline, pri tem se kot vir adenina uporabi AMP (adenozinmonofosfat) ali tRNA, medtem, ko stranska veriga nastane iz verige izopentenila (izopropen), ki se na bazo prenese z encimom izopentenil transferaza. Biosinteza citokininov poteče v koreninah (glavno mesto sinteze), v razvijajočih se embrijih, v mladih, razvijajočih se listih, tkivu tumorjev,…. Uravnavanje aktivnosti hormona v tkivu: citokinini se pojavljajo kot aktivne proste baze, ali neaktivni, konjugirani s sladkorjem ribozo kot nukleozidi (ribozidi); če je na ribozo zaestrena še fosfatna skupina, so nukleotidi (ribotidi). Citokinini bi se naj transportirali pasivno po ksilemu z vodo in minerali – našli so jih v ksilemskem soku korenin. Kot transportna konjugirana oblika se pojavlja zeatin ribozid. Fiziološki in razvojni procesi, ki jih regulirajo citokinini: * regulirajo celične delitve – pospešijo celične delitve z ciklini; * regulirajo nastanek in aktivnost apikalnega meristema poganjkov; * pospešujejo sintezo DNA, RNA, proteinov; * pospešujejo sintezo klorofila in razvoj kloroplastov; * zavirajo staranje (senescenco) listov; * pospešujejo rast brstov in stranskih poganjkov; * zavirajo rast stranskih korenin; * regulirajo mobilizacijo mineralnih hranil; * pospešujejo odpiranje listnih rež in s tem transpiracijo,… Citokinini urejajo procese pri delitvi celic, uporabljajo se tudi pri mikrorazmnoževanju, uporablja se za redčenje plodičev jablan z dobrim delovanjem na preprečevanje in prekinjanje alternance, izboljšuje diferenciacijo cvetnih brstov in pospešuje celično delitev in posledično povečuje plodove.

Question 125

Sinteza citokininov v rastlinah je lahko posledica okužbe z nekaterimi bakteriajmi –primer in uporaba.

Answer 125

Nekatere patogene B, glive, insekti in nematodi lahko izločajo PROSTE C, ki sprožajo nove celične delitve → v R genom se lahko vključijo bakterijski geni-po okužbi z: * Agrobacterium tumefaciens → rast »crown gall« tumorjev; ta B vsebuje rekombinantni del plazmida, ki se lahko vključi v genom R celic in povzroči razvoj tumorskega tkiva; tvorijo se A in Czato zrastejo tumorji; na podlagi tega so razvili umetne postopke za manipulacijo R genoma * Corynebacterium fascians → stimulacija dormantnih lateralih brstov s C; dobimo »čarovniške metle« * Agrobacterium rhizogens → razvoj veliek mase laskastih koreninic * Nematodi s C lahko sprožijo razvoj koreninskih nodijev v katerih se hranijo

Question 126

Giberelini (zgodovina odkrivanja, kemijska zgradba, biosinteza in mesto biosinteze, regulacija aktivnosti, transport,učinki G, uporaba).

Answer 126

Regulirajo velikost rastline (ne pri vseh vrstah) So hormoni podaljševanja in kalitve semen Zgodovina: 1926: na Japonskem opazijo bolezen riža, ki je povzročila visoko rast steblik 1930: prva izolacija giberelina iz povzročitelja (zgoraj navedene) bolezni iz glive Gibberella fujikuroi (od tod ime; ta pri rižu povzroča bolezen, ko se rastline riža ne semenijo) Do danes odkritih okrog 125 giberelinov, ki se ločijo po svoji kemijski strukturi Če normalni koruzi dodamo giberelin se ne bo zgodilo nič; če pa imamo mutanta, ki ne proizvaja giberelina in jih dodamo naknadno pa se bo rast povečala Označujemo jih z okrajšavo GA in številko. Tako GA3 ustreza giberlinski kislini, prvemu odkritemu giberlinu, Vse oblike niso aktivne, mnoge so le vmesni produkti ob pretvorbah, ki nimajo učinkov. Sinteza GA poteka v mladih aktivno rastočih delih rastline. Njena posebnost je, da je močno odvisna od dolžine dneva in temperature, kar rastlini omogoča sezonsko usklajen razvoj. Zgrajeni so iz štirih obročev, nastanje so polimerizacijo izoprenov. Biosintetizirajo se po terpenoidni poti: 1. Reakcije ciklizacije: v plastidih, nastanejo ent-kauren in izoprenoidni prokurzorji 2. Reakcijske oksidaze: v citoplazmi in v ER, tvorba končnih oblik Transport ni polaren, po floemu in ksilemu. Uravnavanje biosinteze: - fotoperioda - temperatura okolja - razgradnja - količina biosinteze Komercialna uporaba: - za povečevanje gozdnih jagod - podaljševanje pecljev in plodov - povečevanje pridelka sladkornega trsta

Question 127

Giberelini in kalitev. Predstavi model. Uporaba.

Answer 127

* Regulirajo velikost R (ne pri vseh vrstah) * So hormoni podaljševanja in kalitve semen * Zgodovina: ▪ 1926: na Japonskem opazijo bolezen riža, ki je povzročila visoko rast steblik ▪ 1930: prva izolacija G iz povzročitelja (zgoraj navedene) bolezni iz glive Gibberella fujikuroi -od tod ime za G ▪ Do danes odkritih okrog 125 G, ki se ločijo po svoji kemijski strukturi * Če normalni koruzi dodamo G se ne bo zgodilo nič; če pa imamo mutanta, ki ne proizvaja G pa jih dodamo naknadno pa se bo rast povečala * Fiziološki mehanizmi delovanja G: o GA je vključena v pospeševanje CELIČNE ELONGACIJE in CELIČNE DELITVE (v sodelovanju z A!)

Question 128

Avksinski transpot je polaren. Razloži potek.

Answer 128

Praviloma poteka po R navzdol (BAZIPETALNO=od vršička k vazi); tako R ve kaj je spodaj in kaj zgoraj; če R obrnemo se bodo korenine tvorile zgoraj; poteka po celicah parenhima ki obdajajo žilno tkivo (=celice žilnega ovoja). Je aktiven. Poteka v žilnem parenhimu dvokaličnic. Hitrost: 1 cm/h-1. Pin-proteini so odgovorni za iztok A. Inhibitorji T-blokirajo iztok A: * NPA=naftil-talamična kislina * TIBA=3-jodo-bezojeva kislina

Question 129

Predstavi vpliv temperature na cvetenje.

Answer 129

* R uspevajo v T razponu: -10°C do 60°C → tako širok razpon omogočajo razni mehanizmi * Različne vrste imajo različen T optimum → odvisno od genotipa, faze razvoja, prilagojenosti na okolje * Vegetativni deli R prenesejo višje T kot reproduktivni (vijolično) * Rast R je odvisna od T * TERMOPERIODIZEM: vpliv dnevno-nočnega nihanja T na različne fiziološke procese; R pogosto bolje rastejo pri T ki dnevni nihajo (ponoči hladneje, podnevi topleje), kot pa pri stalnih T VERNALIZACIJA: * Indukcija (sprožitev) cvetenja z obdobjem mraza * Prekinitev dormance popkov * Indukcija tvorbe založnih organov * Vegetativna rast * Cvetenje je pospešeno če je nekaj tednov T: o Ponoči 0-10°C o Podnevi 1-7°C * Dvoletnice so pogosto rozetaste v prvem letu razvoja; v drugem letu zacvetijo → ko dosežejo določeno velikost postanejo dovzetne za vernalizacijo; npr.: pri zelju * Kakšne T so najbolj učinkovite je odvisno od vrste; spodnji mejo določa T, pri kateri se v celicah tvorijo kristali ledu; običajno je optimum 0-10°C; bolj je T optimalna za neko vrsto, hitreje bo zacvetela * Vernalizacija je pogosto povezana s FOTOPERIODIZMOM → pogosto R potrebujejo vernalizacijo, za tem pa dolg dan da pride do indukcije cvetenja * Fotoperioda lahko včasih nadomesti delovanje nizkih T * Vernalizacijo lahko nadomestimo z hormoni! * DE-VERNALIZACIJA: prekinitev vernalizacije zaradi delovanja visokih T; če vernalizirano R ta nekaj dni izpostavimo visokim T (nad 30°C) pride do prekinitve vernalizacije * RE-VERNALIZACIJA: ponovna vernalizacija -ponovno nizke T po de-vernalizaciji * Da dosežemo indukcijo cvetenja ali kalitev mora biti R izpostavljena mraza določen čas; minimalni čas je 4 dni do 8 tednov (odvisno od vrste)

Question 130

Predstavi vpliv temperature na kalitev.

Answer 130

STRATIFIKACIJA: * Prekinitev dormance semen z obdobjem mraza * Nekatera semen brez tretiranja z mrazom sploh ne kalijo * T je lahko malo nad zmzaljo, ali pa pod T zmrzali (nekatere alpske vrste-dobro odporne na nizke T) * Včasih pa semena potrebujejo toploto da kalijo -npr.: bombaž, soja * Stratifikacija deluje samo na IMBIBIRANA SEMENA (imbibicija=prevzem vode; nabrekla semena) → neimbibirana semena ne odgovarjajo na mraz, kar nakazuje, da mraz vpliva na določeno metabolno pot Da dosežemo indukcijo cvetenja ali kalitev mora biti R izpostavljena mraza določen čas; minimalni čas je 4 dni do 8 tednov (odvisno od vrste)

Question 131

Fitokrom -lastnosti, aktivnost, kemijska zgradba, sinteza, vpliv na morfogenezo, biološka vloga.

Answer 131

Fitokrom je receptor, ki igra ključno vlogo pri fotomorfogenezi. Gre za proteinsko barvilo, ki se pojavlja kot dimer – je sestavljen iz dveh podenot. Vsako izmed podenot sestavlja proteinski del molekule, na katerega je vezan del, ki absorbira svetlobo – kromofor. Fitokrom absorbira rdečo (R) in dolgovalovno rdečo (FR) svetlobo, pa tudi modro svetlobo. Pojavlja se v dveh oblikah – Pr in Pfr. Pr je oblika, ki absorbira rdečo svetlobo (650 -680 nm), Pfr pa je oblika, ki absorbira dolgovalovno rdečo svetlobo (710 – 740 nm). Pfr oblika je tudi fiziološko aktivna oblika – to pomeni, da se ob njenem nastanku začne prenos signala, sledi pa fiziološki odgovor.. Pod vplivom svetlobe, se lahko pretvarjata iz ene v drugo. Semena, ki za svojo kalitev potrebujejo svetlobo v temi ne kalijo, prav tako pa ne kalijo, če jih po osvetljevanju s kratkovalovno rdečo svetlobo osvetlimo še z dolgovalovno rdečo svetlobo. Semena kalijo le takrat, kadar jih nazadnje osvetlimo s kratkovalovno rdečo svetlobo. Fitokrom vpliva na: * dihanje in kalitev semen, * tvorbo gomoljev in rizomov, * tvorbo cvetov, * odpadanje listov, * tvorbo antocianov,…. Reakcije inducirane s tem pigmentom: * pospeševanje kalitev, * pospešitev tvorbe listnih primordijev, primarnih listov in tvorbe antocianov, * pospeši akumulacijo kloroplasta, * pospeši rast, * pospeši podvajanje plastidov,…. Biosinteza fitokroma poteka iz prekurzorjev., v plastidih. Nahaja se v citosolu (celični tekočini), je v mladih delih rastlin, apikalnemu meristemu, epikostilu in koreninah. Odsotnost svetlobe izzove močne spremembe v načinu rasti rastlin – značilne lastnosti takšnih rastlin ETIOLIRANIH rastlin so odsotnost zelene barve, zmanjšana listna površina,… vsebujejo etioplasti iz njih se na svetlobi lahko razvijejo normalni kloroplasti. Fitokrom ima pomembno ekološko funkcijo: * etiolacija in de-etiolacija * regulira kalitve foto-dormantnih semen, * omogoča adaptacijo na različne svetlobne razmere (senčna morfologija rastlin – dolgi, veliki listi), * regulira cirkadiane ritme – ritmi vezani na izmenjavo dneva in noči (»biološka ura«- notranji oscilator, ki meri čas),… Rastline preko fitokroma odgovorijo na svetlobe različnih jakosti – trije tipi odgovorov: * VLFR – odgovori, ki potrebujejo zelo malo svetlobe (zelo majhen svetlobni tok) reakcije niso fotoreverzibilne; * LFR – odgovori, ki potrebujejo malo svetlobe (majhen svetlobni tok) reakcije so fotoreverzibilne; * HIR – odgovori, ki potrebujejo veliko svetlobe (veliko hitrost sv. toka in daljše osvetljevanje) reakcije niso fotoreverzibilne. Različice fitokroma: * TIP I: bolj pogost; pik 670 nm; na svetlobi se njegova količina zmanjša (inhibicija transkripcije, razgradnja); največ v etioliranih delih R * TIP II: v R ga je malo; pik 654 nm; v zelenih R in semenih

Question 132

Predstavi fotoreceptorski pigment za modro svetlobo –kriptokrom. Kaj regulira?

Answer 132

Kriptokrom je receptorski pigment, ki zaznava modro svetlobo – absorbira modro in dolgovalovno UV –A svetlobo. Udeležen je pri inhibiciji rasti stebla – ta je posebej hitra pri etioliranih rastlinah, po osvetljevanju z modro svetlobo pa se hitro upočasni. Kriptokromi vsebujejo dva kromofora, ki absorbirata svetlobo: pterin (MHF) ter flavin v obliki flavin adenin dinukleotida (FAD). Energija, ki jo absorbira pterin, se prenese na flavin. FAD je reduciran na FADH, ki verjetno sodeluje pri fosforilaciji določenih domen kriptokroma, kar sproži prevajanje signala, s pomočjo česar se uravnava izražanje genov v celičnem jedru. Modra svetloba zavira rast kalic. Kriptokrom se pokriva z absorpcijskimi spektri karotenov. Kriptokrom je ime neznanega receptorja – možni so kandidati riboflavin in zeaksantin (400 -480 nm). Kriptokrom je vključen zapiranje/odpiranje listnih rež, inhibira elongacijo hipokotila. Modra svetloba vpliva na fototropizem, stimulira sintezo klorofila in karotenoidov, vpliva na fototaksije, pospešuje respiracijo, aktivira različne gene.

Question 133

Predstavi fotoreceptorski pigment za modro svetlobo –fototropin. Kaj regulira?

Answer 133

Absorbira modro svetlobo in UV-A, vpiva na fotoropizem, odpiranje LR, etiolacijo in pritlikavost rastlin. Zanj je značilno: * V aktivnem mestu je vezan FLAVIN FMN * Barvilo je vezano na protein * Odgovoren za fototropizem in gibanje K (K se razporejajo tako da lahko absorbirajo malo ali veliko svetlobe; ko je svetlobe preveč se zasenčijo da ne pride do poškodb) * Aktiven je ko nanj posveti modra svetloba-ob tem se FOSFORILIRA FMN; ko ni modre svetlobe, ni fosforilacije in fototropin je neaktiven * Vpliv na odprtost/zaprtost LR → modra svetloba vpliva na aktivnost zapiralk; ko je modra svetloba prisotna se LR odpro * Na LR vpliva fitokrom (rdeča svetloba), fototorpin pa ta učinek še pojala-LR se popolnoma odprejo! * Ob prisotnosti modre svetlobe se povečajo protoplasti * Krivljenje koleoptele → vedno v smer, kjer je več svetlobe * Ob osvetlitvi se A prerazporedijo na osenčeno stran; to vpliva na ukrivljanje koleoptile:

Question 134

Predstavi ritme pri rastlinah. Kakšen je njihov pomen?

Answer 134

Od ritmičnih nihanj v okolju rastline so odvisni presnovni, rastni in razvojni procesi. Gre za endogene ritme (biološka ura), ki za začetek potrebujejo oksogene dražljaje iz okolja. Ritmi so velikokrat nihanja povezana z biološko uro. Ritmi so se razvili tam, kjer se trajanje dneva in noči čez leto spreminjata. Ločimo: * DOLGO-DNEVNE R → cvetijo ko je dan dolg-poletje; fotoperioda mora biti daljša od kritične dolžine dneva (12 ur); mnoge rabijo da je dan enako dolg kot noč; špinača, rukola, križnice * KRATKO-DNEVNE R → zgodnja pomlad ali pozna jesen; cvetijo ko je dan kratek; fotoperioda mora biti krajša od kritične dolžine dneva (15,5 ur); krizanteme, jagode, soja, božična zvezda * DNEVNO NEVTRALNE R → kjer fotoperioda ne vpliva na indukcijo cvetenja; kumare, sončnice Nekatere R pa zahtevajo za začetek cvetenja izmenjavo signalov kratkega/dolgega dneva ali krate/dolge noči; pasja trava, detelje. Če kratko-dnevni R (npr.: božična zvezda) iz ene dolge noči naredimo 2 krajši ne bo zacvetela, saj ni ustrezna dolžina teme. Tudi dolgo-dnevne R merijo dolžino noči-ko je noč kratka zacvetijo Pomembno je tudi, kdaj pride do prekinitve noči; če noč prekinemo na sredini bo R to zaznala kot 2 kratki noči → za dolgo-dnevne R to ni težava; tudi če jo malo zatemnimo čez dan ji ni problem, saj je važno samo da je noč kratka . Ločimo več ritmov: * ultradiani (manj kot dan), * cirkadiani (24 h), * cirkalunarni (28 dni –luna), * cirkanualni (leto dni).

Question 135

Kaj je to termoperiodizem.

Answer 135

Termoperiodizem oz. vpliv temperature na različne fiziološke procese, dnevno-nočne temperaturne spremembe, ki pomembno vplivajo na rastlino. Vpliv temperature na rast in razvoj s: * stratifikacijo – prekinitev dormance semen z obdobjem mraza, * vernalizacijo – indukcija cvetenja z obdobjem mraza, ▪ prekinitev dormance popkov, ▪ indukcija tvorbe založnih organov, ▪ vegetativna rast.

Question 136

Kaj je to vernalizacija. Predstavi primer.

Answer 136

Vernalizacija je indukcija cvetenja z nizkimi temperaturami, obdobjem mraza. Brez mraza rastline, ki potrebujejo vernalizacijo, zakasnjeno cvetijo ali pa sploh ne preidejo v reproduktivno fazo, prav tako niso odzivne na fotoperiodo. Odzivna obdobja za vernalizacijo so različna – do vernalizacije lahko pride že zelo zgodaj v razvoju (v 1. letu). Vernalizacijsko učinkovite so temperature tik nad lediščem do 10°C (običajno 1°- 7°C). Učinek izpostavitve mrazu se krepi s trajanjem, po določenem času pa se saturira, dosežena je maksimalna stopnja vernalizacije – običajno je za ta učinek potrebnih nekaj tednov. Kadar pred tem mraz prekine obdobje visokih temperatur – pride do devernalizacije – izničenja vernalizacijskega učinka. S poskusi so ugotovili, da je na vernalizacijo občutljiv rastni vršiček oz. vršni meristem poganjka, ki ob tem postane kompetenten za pretvorbo v cvetni meristem – gre za spremembe v ekspresiji genov, ki se po vernalizaciji ohranijo do konca življenjskega cikla. Primer: španski bezeg

Question 137

Kaj je to stratifikacija. Predstavi primer.

Question 138

Pregledno predstavi fotoperiodizem. Kakšen je njegov pomen za rastline?

Answer 138

Fotoperiodizem je pojav, ko rastline, poleg sposobnosti regulacije aktivnosti v 24-h ciklu, zaznavajo svetlobo, natančneje z merjenjem dolžine dneva in noči in se tako odzivajo na sezono oz. na spremembe letnih časov. Rastline merijo le dolžino noči preko listov (svetlobni signal se prejema preko listov in potuje v vršiček)! Nima vpliva na ekvatorju (vedno enako dolg dan), za zmerno topli pas pa je zelo pomembna informacija, saj del leta ni primeren za reprodukcijo. Fotoperiodizem je posledica dvojega: * zaznavanje svetlobe s fitokromom v listih (pomembno tudi število fotoperiodnih ciklov, ki sprožijo cvetenje), * od endogenih cirkadianih ritmov (temelji na oscilatorju; omogoča ohranjanje ritma v temi). Na dolžino dneva so odzivni različni procesi: * cvetenje, * vegetativno razmnoževanje, * tvorba stranskih brstov, * kambialna aktivnost, * tvorba gomoljev, * fiksacija CO2 pri CAM rastlinah, * začetek počitka brstov (dormanca),…

Question 139

Predstavi fototropizem v povezavi s cvetenjem.

Answer 139

Tropizem je usmerjeno gibanje glede na smer dražljaja. So odgovori rastlina na dražljaj iz okolja, pri katerem se običajno spremeni rast. Fototropizem se nanaša na vpliv svetlobe. Krivljenje k svetlobi povzročata MODRA (fototropin) in UV SVETLOBA; rdeča svetloba nima vpliva! * Svetloba določa smer gibanja * R z njim ureja dostop do svetlobe * Je RASTNO GIBANJE * R se upogne v smer, kjer je več svetlobe * Je ekofiziološko zelo pomemben * Zelo razširjen pojav * POZITIVNA FOTOTROPIČNOST: nagibanje k viru svetlobe; poganjki, listni peclji * NEGATIVNA FOTOTROPIČNOST: nagibanje stran od vira svetlobe; korenine, vitice, rizoidi * Receptor za fototropizem: ▪ Fototropin 1 ▪ Fototropin 2 ▪ Oba sta flavoproteina in se ob absorpciji modre svetlobe fosforilirata * Prenos signala: ▪ V vršičku koleoptile se sintetizira IAA ▪ Zaznava razlike med osvetljeno in neosvetljeno stranjo -različna jakost svetlobe ▪ Lateralno prerazporejanje A na neosvetljeno=zasenčeno stran → CS se zakisa in zrahlja → podaljšanje celic → upogib proti svetlobi.

Question 140

Predstavi fotoperiodizem in njegovo vlogo v cvetenju?

Answer 140

Pri številnih rastlinah je indukcija cvetenja (cvetni stimulus) povezana s trajanjem dnevne osvetlitve – dolžine dneva – FOTOPERIODO. Tako ločimo: * kratkodnevne rastline (SDP) – te cvetijo oz. se odzovejo z morfozami le ob kratkih dneh, ali pa kratki dnevi cvetenje ojačajo; * dolgodnevne rastline (LDP) – te cvetijo oz. se odzovejo z morfozami le ob dolgih dneh oz. ob dolgih nočeh močneje cvetijo; * dnevno nevtralne rastline – fotoperioda ne vpliva na indukcijo cvetenja. Na cvetenje vpliva tudi prekinitev noči – ta mora biti vedno nekje na sredini, saj se drugače rastline odzovejo drugače kot pričakujemo, prav tako pa na cvetenje vpliva tudi barva svetlobne prekinitve – rastlina bo cvetela le takrat, kadar dolgovalovni svetlobi (Pfr) sledi rdeča svetloba (Pr); če temu sledi blisk dolgovalovne dolžine, se ne bo zgodilo nič. Cvetenje kontrolira fitokrom z Pr in Pfr – pri SD blisk Pr svetlobe prepreči, blisk Pfr pa sproži cvetenje.

Question 141

Predstavi termoperiodizem.

Answer 141

Termoperiodizem oz. vpliv temperature na različne fiziološke procese, dnevno-nočne temperaturne spremembe, ki pomembno vplivajo na rastlino. Vpliv temperature na rast in razvoj s: * stratifikacijo – prekinitev dormance semen z obdobjem mraza, * vernalizacijo – indukcija cvetenja z obdobjem mraza ▪ prekinitev dormance popkov, ▪ indukcija tvorbe založnih organov, ▪ vegetativna rast.

Question 142

Predstavi fiziologijo cvetenja (definicija, dejavniki, ki sprožijo cvetenje, cvetni stimulus ..).

Answer 142

Cvetenje je prehod iz vegetativne faze v reproduktivno fazo (vegetativni poganjek dobi signal, da tvori cvet). Razvoj cvetov v apikalnem meristemu imenujemo cvetna evokalcija. Prehod vegetativnega v cvetni poganjek → apikalni poganjek nikoli ne neha rasti; cvetni pa neha rasti v dolžino-je struktura ki ima neko končno velikost. Dejavniki, ki povzročijo cvetenje: * vernalizacija (obdobje mraza), * dolžina dneva, * zrelost rastline (dovolj razvita, da signal sproži cvetenje (dovolj listov)). Na cvetenje vplivajo glavni dejavnik, ki je svetloba (fitokrom) in drugi dejavniki: * EKSOGENI DEJAVNIKI (fotoperioda, temperatura); * ENDOGENI DEJAVNIKI (zrelost rastline, hormoni, cirkaidni ritmi). Cvetni stimulus (indukcija cvetenja) je kemijski signal, ki se prenaša po floemu. Preusmeritev vegetativne rasti v reproduktivno bi naj sprožil cvetni hormon oz. florigen (hipoteza ni bila potrjena – ne morejo najti UNI signala). CVETNA EVOKACIJA: je nastanek cvetnega meristema; razvoj cvetov v apikalnem meristemu poganjka Imamo številne GENE CVETENJA, ki so vključeni v nastanek, prenos in sprejem signala za cvetenje Proteini aktivirajo določene gene (AP1). Zraven svetlobe so pomembni še drugi signali – giberelini, kompetentnost vršička (dovolj listov), nizke T, organski vir C – saharoza,…. CVETNI SIGNAL potuje do apikalnega meristema, kjer sproži cvetenje; fotoperioda (=signal) pa se najprej mora zaznati z listi (pigmenti za rdečo svetlobo). Na cvetenje vpliva: * Fitokrom, kriptokrom → zaznava periode * Avtonomna regulacija-zrelost, razvojni stadij, število listov * Vernalizacija → nizke T * H * Saharoza * Malo število listov in nizke T lahko zavirajo cvetno evokacijo Več zapisano v prejšnjih vprašanjih…

Question 143

Predstavi faze razvoja semen.

Answer 143

Razvoj semena se začne v cvetu, ko pride do oploditve semenske zasnove; imamo zarodek zaprt v ovojnici semena. 1. Prva faza: nastanejo glavni organi zarodka (radikula=zasnova za korenino, plumula=zasnova za poganjek, kotiledoni=klični listi) 2. Druga faza: * ZORENJE: embrij preneha rasti; začne se izsuševati; nivo ABA doseže najvišji nivo (dvokaličnice); poteka sinteza rezervnih snovi (proteini, lipidi, ogljikovi hidrati-odvisno od vrste) * ABSCIZIJA=odpadanje: seme se loči od matične R in več ni povezano z njo; semenski ovoji postanejo rjavi; nivo ABA doseže najvišji nivo (enokaličnice) * DEHIDRACIJA=izsušitev: seme je neaktivno; embrio je neaktiven; delež vode lahko pade na 3-5% v času dormance; izsušitev je reguliran proces, ki vključuje izsuševanje in kopičenje hranil; to semenu omogoča, da preživi neugodne razmere. V stanje počitka so vključeni H (C, G, A, ABA) in LEA PROTEINI: ščitijo embirijo, HSP PROTEINI: ščitijo R pred visokimi T. Razvoj plodu se običajno ustavi, če seme ni oplojeno in se v njem ne razvija zarodek. Razvoj semen in plodov je močno reguliran in koordiniran proces.

Question 144

Pregledno predstavi kalitev semen.

Answer 144

Ko seme pride v stik z vodo in so razmere ugodne (prava T, dovolj kisika) embrij nadaljuje prekinjen razvoj in kali.Kalitev poteka v dveh fazah: * Prva faza: Imbibicija(približno 24-48h): Zarodek (embrij) in endosperm(če je prisoten) privzemata vodo. Je v veliki meri reverzibilen proces. Seme se lahko ponovno izsuši, ne da bi se bistveno zmanjšala kaljivost. Metabolne poti še niso aktivne. * Druga faza: Faza rasti: Embrijo preide v fazo aktivne rasti (mobilizacija rezervnih snovi) in sprejemanja vode: Radikula se podaljša in pogleda iz teste. Ta proces je ireverzibilen. Seme se ne more izsušiti brez negativnih posledic za naslednjo kalitev. Aktivirajo se metabolne poti. Semena so zelo različna – embrij proizvaja giberelinsko kislino HIDROLITSKI ENCIMI prehajajo v škrobnato telo in ga hidrolizirajo v makromolekule oligosaharide monosaharide. Da je seme uspešno, mora biti embrij neaktiven vsaj do ločitve od materinske rastline. Pri številnih vrstah ostane neaktiven tako dolgo dokler se ne prenehajo neugodne razmere, kot so suša ali mraz. Če seme ne kali samo zaradi neugodnih zunanjih dejavnikov – kviescenca. Po ločitvi od matične rastline seme ni takoj kaljivo. Potreben je daljši ali krajši počitek. Seme kali, ko doseže določeno stanje izsušitve. Za kalitev je potreben KISIK. Da je seme uspešno, mora biti embrio neaktiven vsaj do ločitve od materinske rastline. Najprej se mora ločiti od matične R → razširjanje v okolju! Pri številnih vrstah tudi ostane neaktiven tako dolgo dokler se ne prenehajo neugodne razmere (suša, mraz). Po ločitvi od matične rastline seme ni takoj kalivo, potreben je daljši ali krajši POČITEK-poteka izsušitev. Seme kali, ko doseže določeno stanje izsušitve (primer: koruza) KVISCENCA=stanje počitka; seme ne kali ker je premalo vode ali prenizka T; seme ne kali ker so zunanji dejavniki nezgodni DORMANCA: ko je dovolj vode in primerna T, seme pa še vedno en kali!

Question 145

Kako dormanca vpliva na kalitev semen in kako se prekine.

Answer 145

Kadar seme ne kali tudi takrat, ko so razmere primerne za kalitev (ima na voljo dovolj vlage, je izpostavljeno primerni T), pravimo, da je seme DORMANTNO. Dormantno seme nima sposobnosti kalitve v določenem časovnem obdobju, tudi če so fizikalni dejavniki okolja takšni, da bi sicer pospešili njegovo kalitev. Seme je v stanju dormance (počitka) – stanju zmanjšane metabolne aktivnosti, ki rastlini omogočajo preživetje neugodnih razmer. Ločimo: * endogene dormance: znotraj semena je nekaj, kaj preprečuje kalitev; to je lahko morfološkega, fiziološkega ali morfo-fiziološkega razvoja ▪ morfološka – nerazvitost embria, ▪ fiziolška – fiziološki inhibicijski mehanizem kalitve (previsoka/prenizka raven hormonov), morfofiziološka – kombinacija obeh; * eksogene dormance: ▪ fizikalna – neprepustnost semenske lupine ali lupine plodu za vodo/kisik, inhibitorji v semenski lupini ali osemenju, mehanska odpornost ovojnic za prodor embria. Tudi OZMOLITIKI lahko preprečujejo kalitev.

Question 146

Kaj je to kviscenca?

Answer 146

Je stanje počitka, seme ne kali, ker je premalo vode ali prenizka T; seme ne kali ker so zunanji dejavniki nezgodni.

Question 147

Dormanca popkov in brstenje.

Answer 147

Popek je kratek in kompakten terminalni ali aksilarni poganjek s številnimi listnimi ali cvetnimi primordiji in je običajno zaščiten z luskami (+smole), vsebuje številne mlade dorminantne listne in cvetne poganjke. Zimski brsti so popki v stanju počitka, ki so zaščiteni z luskami ali smolo. Fiziološki procesi nastajanja in razvoja različnih tipov popkov so zelo podobni in imajo svojo analogijo v podobnih procesih v semenu. Popki vsebujejo mlade dormantne listne in cvetne poganjke. Razvijajo se podobno kot seme. Organi in meristem v popku so v prehodnem stanju počitka, ki je inducirano pred neugodnimi vplivi okolja (zmrzal, suša) in se prekine, ko se razmere izboljšajo. Po prekinitvi dormance se popki podaljšajo, sprejmejo vodo, porabljajo založne snovi, pri tem pa se zmanjša toleranca za nizke temperature. Signal za začetek dormance: * Fotoperioda (krajšanje dneva v jeseni; signal Pr/Pfr) * Nizke svetlobne jakosti * Nizka T * Pomanjkanje vode Signal za prekinitev dormance: * Daljšanje dneva spomladi * Višje T Na razvoj/dormanco popkov imata veliko vlogo ABA in GA. Primer cigarar: dolžina dneva vpliva na rast R; dormanca je regulirana s fotoperiodo; pri kritični dolžini dneva R postanejo dormantne, rast se ustavi, formirajo se dormantni brsti

Question 148

Senescenca(tipi).

Answer 148

Senescenca je staranje rastlin, ni reguliran proces, pojavi se čisto na koncu. Je aktiven razvojni proces, ki je genetsko kontroliran. Do senescence lahko pride zaradi različnih dejavnikov, izrazi pa se lahko na različnih rastlinskih organih ali celi rastlini. Signal za senescenco je lahko * endogeni: avtonomni – razvojni signal (staranje, reproduktivni razvoj), RRR * eksogeni: fotoperioda, temperatura – ozon, pomanjkanje hranilnih snovi, okužba, ranitev,…. Senescenca se dogaja v različnih organih, kot odgovor na različne dražljaje – tipi senescence: * monokarpna senescenca: porumenelost in odmiranje rastline v reproduktivni fazi (tvorba cvetov, semen) – enoletnice; * polikarpna senescenca: sezonsko odpadanje listja pri večletnicah; * zaporedna senescenca listov: staranje listov iglavcev, staranje starejših listov enoletnic – ko dosežejo določeno starost; * senescenca nadzemnih delov rastlin: kriptofiti – neugodne razmere preživijo kot popki rizomi, gomolji pod zemljo,…; * senescenca plodov * senescenca kličnih listov in organov cveta * senescenca specializiranih celičnih tipov: trihomov, traheid, elementov žil,…. Faze senescence: * ZAČETNA FAZA=FAZA INICIACIJE: aktivacija genske ekspresije, FS se začne zmanjševati * RE-ORGANIZACIJA IN DEGRADACIJA: razgradnja K, proteinov, lipidov in drugih makromolekul; translokacija hranil v floemu; list postane vir hranil-gredo v korenine; FS se ustavi; hranila se lahko shranjujejo v skladiščnih tkivih (npr.: korenika; naslednjo sezono se bodo od tu spet črpali), nadzemni del pa propade * TERMINALNA FAZA: smrt celic; razpadeta jedro in mitohondriji Senescenca lahko poteka na več nivojih: * Nivo celice * Nivo tkiv/organov * Nivo cele R

Question 149

Senescenca listov na celičnem in molekularnem nivoju.

Answer 149

List počasi rumeni, prvi, ki se razgradijo so klorofili, nato se razgradijo karotenoidi, ki jih ne vidimo. Tkiva začnejo rumeneti in list odmre. Plastidi so prvi organeli, ki jih ti procesi prizadenejo. Iz elipsaste oblike se pretvorijo v okrogle oblike brez granatilakoid. Klorofili se razgradijo. Sprostijo se iz proteinskih kompleksov. S posebnimi encimi se odcepi Mg. Sledi odcep fitola (alkohol). Ko se odcepi Mg, dobimo sivi feofitin. Najprej postane rdeči vmesni metabolit. Obroč se razcepi, Mg gre v reciklažo. Ostanki klorofilov se potem transportirajo v vakuolo, listi se zaradi razgradnje klorofila obarvajo rumeno. Senescenco zavirajo citokinini – zavirajo razgradnjo klorofila, jasmonati pa jo pospešujejo. Jedro ostane strukturno in funkcionalno aktivno do pozne senescence. Geni pri senescenci: * s senescenco zavrti geni(SDGs -down regulated genes): ▪ zavrti geni za regulacijo fotosinteze, * senescenco aktivirani geni(SAGs -senescence asociated genes) za hidrolitske encime: ▪ proteinaze, ribonukleaze, lipaze, encimi razgradnje klorofilov, encime biosinteze etilena. ▪ pretvorba, remobilizacija (reciklaža) sladkorjev, nukleozidov, AK, mineralnih snovi (N, S, Fe, P, K, Mg, Mn) iz senescentnega tkiva v ostale dele rastline..

Question 150

Zorenje in abscizija(odpadanje) plodov.

Answer 150

Je tip senescence. Plodovi odpadejo po istem principu kot listi; tam kjer se ločijo ostane čista linija (nič ni nacefrano). Tudi ko plodovi odpadejo se zorenje nadaljuje. Začetek zorenja plodov nekaterih rastlin je povezano z značilnim porastom količine etilena, ki ga spremlja tudi povečano dihanje. Etilen spodbudi delovanje hidrolitičnih encimov, ki razgradijo celične stene med celicami ločitvene plasti, zaradi povečanja njihovega turgorja pa se plasti celic ločijo in list (plod) odpade z drevesa. AVTOKATALITIČNO POVEČANJE: povečana količina ET poveča sintezo ET Sam proces se malo razlikuje pri posamezni vrsti; splošen potek: * Dobro razvit plod/seme lahko z A pospeši odpadanje manj razvitih ali neoplojenih semen/plodov → s tem R poskrbi da nima preveč plodov * Dvigne se koncentracija škroba in kislin (jabolčna, vinska, citronska) * Plod postane kašast zaradi delovanja encimov (celulaze, pektinaze; razgradnja osrednje lamele) * CS se spremenijo * Klorofili se razgradijo, vidni postanejo karotenoidi * Sinteza antocianinov * Povečanje dihanje =KLIMAKTERIČNI PIK → vezan na CN- rezistentno pot * Poveča se razgradnja proteinov in RNA

Question 151

Senescenca(staranje) in abscizija(odpadanje) listov.

Answer 151

Senescenca je staranje rastlin, ni reguliran proces, pojavi se čisto na koncu. Je aktiven razvojni proces, ki je genetsko kontroliran. Do senescence lahko pride zaradi različnih dejavnikov, izrazi paze lahko na različnih rastlinskih organih ali celi rastlini. Staranje listov poteka od roba lista v notranjost. Signal za senescenco je lahko: * endogeni: avtonomni – razvojni signal (staranje, reproduktivni razvoj), * eksogeni: fotoperioda, temperatura – ozon, pomanjkanje hranilnih snovi, okužba, ranitev,…. Abscizija je odpadanje listov oziroma plodov zaradi avksina, ki nastaja v listu ali plodu in se skozi pecelj transportira v steblo. Ta tok avksina dela celice ločitvene plasti na bazi peclja neobčutljive na etilen. V starejših listih in plodovih sinteza avksina oslabi in nivo avksina upade. Etilen spodbudi delovanje hidrolitičnih encimov, ki razgradijo celične stene (celulaze) med celicami ločitvene plasti ter razgradijo lepilo med celicami (ektinaze), zaradi povečanja njihovega turgorja pa se plasti celic ločijo in list (plod) odpade z drevesa. Mesta na drevesu, kjer so bili listi se zabrazgotinijo – nastanejo brazgotine. Encimi etilena ločijo list od preostalega tkiva s signalom za ločitev.

Question 152

Predstavi in pojasni mehanizme fototropizma.

Answer 152

Fototropizem je rastno gibanje, kjer svetloba določa smer gibanja. Ločimo pozitivni in negativni fototropizem – pozitivni je značilen za rastline, saj se rast usmeri v smer svetlobe, - negativni značilen za korenine, saj se njihova rast usmeri proč od svetlobe. Veliko rastlin se prilagaja na svetlobo, zato je fototropizem ekofiziološko zelo pomemben in razširjen med rastlinami: * Pozitivni fototropični so listni peclji, poganjki: * Negativni fototropični so korenine, vitice, rizoidi. Pospešena rast rastlin se pojavlja na tisti strani, ki ni osvetljena. Krivljene k svetlobi povzroča mogra in UV svetloba. Receptor je kriptokrom – receptor za fototropizem je flavoprotein vezan na plazmalemo, ob absorbciji modre svetlobe se fosforilira. Signal zazna vršiček. Posledica svetlobe je prerazporejanje avksina na lateralno (neosvetljeno) stran, ki vpliva na rast koleoptile. Avksin zakisa celico, pride do razrahljanja celične stene in koleoptila se ukrivi.

Question 153

.Predstavi in pojasni mehanizme gravitropizma.

Answer 153

Gravitropizem je rastno gibanje, kjer gre za orientacijo v smeri gravitacijskega polja – gravitacija določa smer gibanja. Pri kalitvi semena so avtotrofne rastline sposobne same sebe orientirati v prostoru. Organi zavzamejo mesto primerno njihovi vlogi – korenina v podlago, poganjek stran od nje. Tipi gravitropizma: * POZITIVNA ORTOGRAVITROPIČNOST: rast k gravitaciji; korenine, rizoidi; samo glavna korenina je povsem pozitivno ortogravitropična (stranski poganjki so pod kotom) * NEGATIVNA ORTOGRAVITROPIČNOST: rast kontra gravitaciji; glavni poganjki * DIAGRAVITROPIČNOST: rast pravokotno na gravitacijo; npr.: listi (tudi če R obrnemo) * PLAGIOGRAVITROPIČNOST: raste pod določenim kotom; npr.: stranke korenine * AGRAVITROPIČNOST: gravitacija ne vpliva na rast * Primarna=glavna korenina je pozitivno ortogravitropična, sekundarna korenina je plagiotropična, tercialna korenina pa je agravitropična Epinastija – ukrivljenost listov – boljša rast zgornje strani proti spodnji in hiponastija – spodnja stran raste boljše (pravokotno na smer sonca), sta tudi odvisni od smeri gravitacijskega polja. Vsi listi so enakomerno izpostavljeni gravitaciji, zato se ti usmerijo v smeri stebla – gravitacija deluje na celotno rastlino enakomerno. Glavni gravireceptor je KORENINA: * Mesto zaznave je primarna korenina in koreninska čepica * STATOCISTA=celica ki zaznava gravitacijsko polje * STATOLITI=organeli, ki se premikajo v smeri gravitacijskega polja-silijo dol-pritiskajo na zrnati ER (mehanični dražljaj), ER začne sproščati Ca kot sekundarnisporočevalec, sprememba v smeri rasti; s tem zaznavajo gravitacijo; v statocisti; v koreninski čepici so v obliki amiloplastov (škrobni plastidi; so posebno preoblikovani; polni škroba-gosti in težki, zato so dobri za zaznavanje težnosti)-so zelo veliki in odzivni Statoliti potujejo in pritiskajo na ER, so samo v določenih celicah – pri zaznavi gravirecepcije sodelujejo Ca2+ ioni, ki se sproščajo v celico. Pri pomikanju statolitov sodeluje aktinski citoskelet. Amiloplasti imajo v nadzemnih delih povsem drugačno vlogo. Vloga avksinov – avksin bi naj signal od statocite prenašal do rastnih con po ksilemskem parenhimu – avksini potujejo navzgor. Receptor, ki zaznava avksine je PIN receptor. Faze gravitropizma pri vertikalni korenini: * Sprejem dražljaja → s statoliti * Prevajanje signala → pretvori se iz mehanskega v kemični dražljaj; ER * Prenos signala → s Ca; od statocist do rastnih con signal prenaša A * Odgovor → vključeni so pin-proteini in A; povišan nivo A inhibira rast, znižan nivo A stimulira rast; A se T dol po žilah do koreninskega vršička

Question 154

Naštej in pregledno predstavi različne oblike tropizmov.

Answer 154

Tropizmi so usmerjena gibanja, ki so usmerjena glede na smer dražljaja. Odgovori rastline na dražljaj iz okolja, ki največkrat vključuje spremenjeno rast – rastna gibanja. Lahko gre tudi za turgorska gibanja. Dražljaj vedno sprejme receptor, ki pretvori signal v odgovor. Tropizmi: * fototropizem – orientacija stran ali v smeri osvetlitve – so rastna gibanja; * gravitropizem – rast stran ali v smeri gravitacije; * hidrotropizem – rast k vodi; * tigmotropizem – rast v smeri dotika; * kemotropizem – rast v smeri kemijskega dražljaja; * heliotropizem – je rast oziroma obračanje listov v smeri sonca,….

Question 155

Naštej in pregledno predstavi različne oblike nastij.

Answer 155

Nastije so neusmerjena gibanja rastlin, kjer dražljaj sproži vedno enak odgovor. So pretežno turgorska gibanja, ki vključujejo spremembo turgorja v tarčnem tkivu, lahko pa tudi rastna gibanja. Sproži jih enostavni ali difuzni dražljaj, odgovor pa je glede na strukturo organa vedno enak in je lahko reverzibilen. Nastije ločimo glede na vrsto dražljaja: * Termonastija – odgovor na spremembo temperature (odpiranja in zapiranja cvetov v odvisnosti od T), * Fotonastija – odgovor na intenziteto svetlobe, * Niktinastija – spalno gibanje – odgovor na cirkadiani ritem – listi padajo ali se zapirajo ponoči in odprejo naslednje jutro, * Tigmonastija – odgovor na stik z oporo, izzove ga dotik oz. mehansko draženje. Nastično gibanje kažejo vitice ovijalk, ki se ob stiku s podlago zasvedrajo. * Kemonastija – odgovor na kemijski dražljaj, * Seizmonastija – odgovor na dotik, tresenje, * Higronastija – odgovor na spremembo vodnega režima (listne reže), * Epinastija – krivljenje organa navdol, * Hiponastija – krivljenje organa navzgor.

Question 156

Naštej in predstavi mehanizme povešanja listov mimoze.

Answer 156

Povešanje listov vključuje tri mehanizme: 1. Niktinastije – cirkadiani ritem sinhroniziran s svetlobo = fotonastično gibanje (dviganje in spuščanje listnih krp); 2. Seizmo-tigmonistično gibanje – ob dotiku se krivi listna baza – prenos dražljaja od konice lista do peclja – sprememba membranskega potenciala. Ob dotiku enega samega lističa, se povesijo vse listne krpe. Mimoza izredno hitro reagira na udarec tako da povesi liste. čim močnejši je dražljaj, tem več listov se povesi. Mimoza ima na bazi primarne listne ploskve in na bazah vseh štirih sekundarnih listnih ploskev zglobe. Gre za tankostene, izodiametrične parenhimske celice. V delu zgloba je žilno tkivo centralno razporejeno, kar daje zglobu večjo gibljivost.

Question 157

Etilen.

Answer 157

Etilen je nenasičeni ogljikovodik, plin, ki ima zelo izrazite in različne učinke na rastline. Eden izmed prvih odkritih rastlinskih hormonov. Odkritja o njegovi učinkovistosti so se začela na prelomu 19. in 20. stoeltja. Mesto biosinteze: Nastaja v vseh rastlinskih delih Najbolj aktivni so meristemi in nodiji (sinteza se močno poveča ob zorenju plodov, kalitvi, staranju in absciziji) Nastanek je povezan z razvojnim stadijem in stanjem rastline (senescenca in poškodbe) Nastajanje etilena se poveča: - v času abscizije (odpadanja) listov - med zorenjem plodov -↓ avksin - ob ranitvi ob stresu kot so: suša, poplave, bolezni, visoke T Fiziološki učinki etilena: Trojni učinek pri kalicah graha; če grahove kalice, ki so rastle v temi tretiramo z etilenom: zmanjšanje rasti v dolžino (longitudinalno) povečanje lateralne (radialne) rasti - otekanje povzroči horizontalno orientiranost epikutila pri nekaterih vodnih rastlinah stimulira rast v dolžino Etilen regulira ekspresijo genov: gene povezane z zorenjem in gene povezane s partogenezo. Pospešuje staranje - fiziološke učinke etilena (senescenca) je mogoče blokirati z absorbenti etilena, inhibitorji biosinteze in inhibitorji delovanja. Avksin in etilen delujeta sinergistično – medsebojno povezano pospešujeta elongacijo primarne korenine kalice. Biološka aktivnost etilena: ima pomembno vlogo v zorenju (↑) plodov in ↑ listno senescenco (odpadanje listov) (klimakterij: ko poraste količina etilena, se poveča dihanje, zato rastlina pred zazori svoje plodove) Regulira – pospeši zorenje plodov, cvetno senescenco, abscizijo listov (=odpadanje listov in plodov), cvetov in plodov (etilen povzroča rast celic v bočni smeri-oddebelitev hipokotila pri grahu), stimulira nastanek korenin in koreninskih laskov pri nekaterih vrstah prekine dormanco semen in popkov pospeši elongacijo deloma potopljenih rastlinskih vrst (hipoksija-kadar je v tleh premalo O2, se prekurzor etilena ACC transportira iz korenin v nadzemni del, kjer se zaradi zadostne količine kisika lahko oksidira in sprosti etilen) Komercialna uporaba etilena: Shranjevanje plodov v atmosferi (po vzpostavitev nizkega tlaka odstranijo pline in tako regulirajo zorenje), pospeševanje zorenja.

Question 158

ABA kislina.

Answer 158

- vključena v zorenje plodov, je anti-stresni signal - mesto biosinteze: V kloroplastih in drugih plastidih, nahaja se v vseh rastlinskih tkivih - Izhodna raztopina je izopentenil pirofosfat (IPP) -> ob presnovi karotenoidov nastane ksantofil violaksatin -> ABA - inducira sintezo proteinov – ABA, ki so udeleženi v toleranci embrijana na izsušitev, pride do živorodnosti (viviparija) ob pomanjkanju ABA Stres in uravnavanje vodnih razmer z ABA: - zapiranje listnih rež ob vodnem stresu (med stresom se lahko koncentracija ABA poveča tudi do 50x) -↑ hidravlične prevodnosti in transporta ionov v koreninah ob majhnem vodnem potencialu - ↑rast korenin in ↓rast nadzemnega dela -↑ staranje (senescenca-ABA neodvisno od etila pospešuje staranje listov) Skladiščenje ABA: Svetloba stimulira fotosintezo in aktivni transport H+ v grano kloroplasta, poveča se pH v stromi. Protoni na svetlobi zapuščajo stromo in vstopajo v grana, stroma postane bazična (dvig pH). ABA ne prehaja skozi kloroplastno membrano ampak se kopiči v stromi. Šibka kislina ABA disocira v aktivno obliko in zdaj lahko prehaja.