Reproduksjon

Question 1

Hvordan er en ferdig pattedyrspermie bygget opp?

Answer 1

En ferdig oppbygget pattedyrspermie er bygget opp av en lang hale som sikrer bevegelse og fremdrift og et hode som inneholder cellekjernen samt acreosomet. Hodet inneholder enzymer som er nødvendige for å kunne trenge gjennom eggcellen. Den genetiske informasjonen ligger inne i spermie hodet. Halen består av en mellomdel med en mitokondrie og en centriole som fungerer som et bindepunkt mellom hodet og halen. Inne i mitokondriene produseres ATP som gjør det mulig for halen å bevege seg, og dermed gjør det mulig for sædcellen å kunne skyve seg fremover.

Question 2

Spermiene trenger energi. Hva bruker de energi til og hva er ’drivstoffet’ for spermiene sin energiproduksjon?

Answer 2

Spermiene trenger energi for å kunne bevege halen, og dermed sikre fremdrift. Energien skaffes fra fruktose. Mitokondriene inne i spermhodet produserer ATP, som er drivstoffet som benyttes for at spermiene skal kunne bevege seg fremover, og dermed være i stand til å svømme gjennom livmorhalsen og frem til egglederen hos hunnen, der egget befruktes.

Question 3

Hvor i testikkelen foregår produksjonen av spermier?

Answer 3

Produksjonen av spermier foregår i udifferensierte stamceller (spermatogonia) inne i testiklenes sædkanaler.

Question 4

Beskriv spermatogenesen (spermieproduksjonen). Bruk en illustrasjon som grunnlag for beskrivelsen. Hvilke funksjoner har Sertolicellene og hvilke funksjoner har Leydigcellene?

Answer 4

Spermiene produseres fra uspesifiserte stamceller i en prosess som kalles spermatogenesen. Dannelsen av modne spermier begynner i puberteten, og selve denne dannelsen er en prosess som varer i ca 60-70 dager. Spermatogoniene vil kontinuerlig dele seg ved mitose. Før puberteten vil disse dattercellene kun kunne bli nye spermatogonier. Når produksjonen av spermatozoa starter i puberteten, vil spermatogoniene begynne å dele seg og danne en dattercelle samt en primær spermatocytt. Begge disse vil være diploide, og inneholde 46 kromosomer hver (23 par). Ett av disse parene består av kjønnskromosomer; XX hos kvinner og XY hos menn. De primære spermacyttene som dannes ved mitose etter puberteten har inntruffet, vil igjen dele seg til 4 haploide celler. I meiosens første del dannes sekundære sperma cytter, mens i andre del dannes spermatider. Altså vil det for hver primær spermacytt dannes 4 spermatider. To av disse vil inneholde X, og to vil inneholde Y. Under denne prosessen hvor spermatogoniene blir til spermatider, har de forflyttet seg nedover spermkanalen. Sertolicellene er bundet sammen med tette celleforbindelser, og danner blod-testis barrieren. Disse ligger direkte på basillamina og mesteparten av veggen i sædkanalen består av disse. Sertolicellene støtter opp spermatogonia under utvikling mekanisk, mens de forflytter seg til det sentrale hulrommet (lumen) av sædkanalen. De tilfører også næringsstoff til de uferdige sædcellene, og regulerer differensieringen av spermatogonia til ferdigutviklede spermceller, spermatozoa. Under transporten gjennom sædkanalen, vil spermatidene ha blitt forandret til spermatozoer. Disse vil ligge i det sentrale hulrommet av sædkanalen, med halene mot hulrommet. Disse er ikke i stand til å bevege seg selv, men er ellers nesten helt ferdig utviklet. Flere av spermozoene dør underveis i prosessen. Disse spermozoene under utvikling er knyttet sammen av broer med åpne celleforbindelser. Dette bidrar til kommunikasjon mellom cytosoler i grupper av spermatocytter. Leydigcellene ligger i små grupper innimellom sædkanalene, og brukes blant annet som kanaler testosteron kan diffunderes gjennom. Både disse og sertolicellene har enzymet aromatase, som muliggjør omdanningen av testosteron til østradiol. Begge utskiller også signalpeptider som kan virke inn på cellefunksjon.

Question 5

Hvor modnes spermiene, og hva består denne modningen i?

Answer 5

Etter spermatogonesen er speratozyttene nesten ferdig utviklet, men ikke i stand til egenbevegelse. Fra rete testis blir disse ført videre gjennom de efferente kanalene og videre til bitestiklene ved hjelp av kontraksjoner av muskelvev, som fører til økt trykk i vev rundt sædkanalene. Dette muliggjør transporten til bitestiklene. Spermiene modnes i bitestiklene i en prosess som tar 12-21 dager. Etter denne prosessen vil de være i stand til å bruke halen for å sikre fremdrift. Denne modningen skjer i første del av bitestiklen, etter modningen kan hele bitestiklen benyttes som lagringsplass for modne spermceller.

Question 6

Hva er funksjonen til de aksessoriske kjønnskjertlene?

Answer 6

De aksessoriske kjønnscellene, også kjent som gonader er organer som produserer og inneholder kjønnsceller. Disse er eggstokkene hos hunnkjønn, og testiklene hos hannkjønn.

de produserere sekreter som under ejakulasjonen tømmes i sædlederen og blades med spermiene.

• modningsfaktorer
• næringsstoffer
• stoff som nøytraliserer det sure vaginal miljøet
• postaglandiner som får uterus til å kontraher hvilket fører spermiene nærmer egget
• stimulerer bevegeligheten til spermiene

Question 7

Hva er forskjellen på kastrering og sterilisering?

Answer 7

Ved kasterering vil de reproduktive organene, gonadene fjernes fra kroppen. Alternativt kan de også settes ut av funksjon ved røntgenstråling eller ved bruk av medikamenter. Dersom dette skjer i kort tid etter individet er født, vil ikke dyret gå igjennom en normal pubertet. Dette gjøres blant annet i kjøttindustrien for å hindre stram smak i kjøtt produsert av hanngris. I tillegg gjøres dette med kjæledyr for å hindre avkom, forminske sjansen for sykdommer som kreft (for eksempel livmorkreft)

samt å forebygge atferdsproblemer. Tisper som kastreres vil blant annet ikke gå inn i brunst, og aggressiv adferd kan forebygges hos hannhund. Sterilisering fungerer også som et prevensjonsmiddel, men vil ikke virke inn på adferd, da produksjonen av hormoner fortsatt vil være likt. Hos hannkjønn blir sædlederen kuttet av, mens hos hunnkjønn vil egglederen kuttes. Sterilisering kan også i noen tilfeller tilbakegjøres, dersom man angrer eller av ulike grunner ønsker det. Dette er ikke mulig ved kastrering, og blir da en mer permanent løsning. Kastrering er også en mye mer invasiv prosedyre, noe som ofte gjør det dyrere å gjennomføre samt at flere komplikasjoner kan oppstå.

Question 8

Hvilke endokrine forskjeller vil det være mellom et kastrert og et sterilisert hanndyr?

Answer 8

Ja, hos steriliserte hanndyr vil de endokrine kjertlene fungere som normalt, og produksjon av hormoner som for eksempel testosteron vil fortsette som normalt. Den eneste forskjellen vil være hanndyrets evne til å forplante seg, som vil være mikroskopisk. Dersom en er ett menneske og velger å gjøre dette, har man også muligheten til å reversere inngrepet dersom det skulle være nødvendig, selv om vasektomi sees på som en permanent løsning.

Hos kastrerte hanndyr vil adferden kunne påvirkes, og det vil ofte være mindre aggressivitet og uønsket oppførsel.

Question 9

I hvilke situasjoner kan det være aktuelt å kastrere hanndyr?

Answer 9

Ved kjøttproduksjon for å hindre at hormoner påvirker smaken på kjøttet, dersom dyr av begge kjønn skal gå sammen og man ikke ønsker at disse skal reprodusere, dersom man har flere hanndyr men kun ønsker at en av disse skal kunne føre genene sine videre gjennom reproduksjon (for eksempel ved avl på en spesifikk egenskap), eller for å begrense aggressiv adferd slik at

flere av samme kjønn kan gå sammen. Det kan også være aktuelt å kastrere kjæledyr for å få ett bedre gemytt, gjøre dyret mer renslig (hindre markering), hindre aggresjon ved hold av flere dyr og selvfølgelig hindre forekomsten av avkom. Ved noen arter, som for eksempel katt kan det være viktig å kastrere for å kunne slippe katten ut uten å bekymre seg for slåssing eller uønskede unger. Mange kjæledyr har ikke hjem, og det er derfor ofte uønsket at dyr som for eksempel katter får forplante seg fritt, da det ikke vil være nok hjem til disse.

Question 10

Beskriv kort den anatomiske oppbygning av reproduksjonssystemet hos hunndyr.

Answer 10

Reproduksjonssystemet hos hunndyr består av livmor, egglederne og ovariene. Ytterst har vi vagina, som fungerer blant annet som fødselskanal og inngang for penis (sædceller). Innerst i vagina finner vi cervix, livmorhalsen. Denne har en liten åpning, som gjør at livmoren kan kvitte seg med avfall samt ta i mot sædceller. Den har også, i likhet med livmor og skjede muligheten til å utvide seg under graviditet og eller fødsel. I toppen av livmoren, på begge sider finner vi egglederne som leder til ovariene. Hos noen hunndyr, som for eksempel hos kyr, er det livmorhorn som åpner seg til ett lite livmor-rom kalt corpus.

Question 11

Hva menes med brunst? Hvordan kan en bestemme hvorvidt ei tispe er i brunst?

Answer 11

Brunst, også kalt løpetid er en tilstand som skjer hos kjønnsmodne hunndyr, ofte i spesifikke mønstre. Disse periodene preges av en økning i kjønnshormoner, og utløseren en trang til å pare seg. Brunsttiden er ulik mellom ulike arter, hos noen skjer det en gang årlig, mens hos andre skjer det flere ganger årlig, noe som muliggjør flere kull på ett år. Brunstperioden kan også variere i lengde mellom arter, og hos flere kan den utløses av årstid. Ofte skjer brunstperioden i en tid som gjør at avkommet fødes på den mest gunstige tiden av året. Hanndyr kan ofte lukte at hunnen er i brunst, noe som stimulerer hans ønske om å pare seg. Etter fødsel vil det som regel ta litt tid før hunnen kan komme i brunst igjen, spesielt hvis det er en art med yngelpleie.

Tispens brunstsyklus kan deles inn i 4 faser:

For-brunst (proøstrus): varer ca. 9 dager. De ytre kjønnsorganene hovner opp og det ses blodig utflod fra skjeden.

Brunst (østrus): varer ca. 9 dager. Utflod fra skjeden blir gulaktig, men det kan være litt blod fortsatt. Det er i denne perioden tispa aksepterer paring, har eggløsning og kan bli drektig.

Hvile-fase (metøstrus): varer ca. 70 dager.

Uten brunst (anøstrus) varer ca. 125 dager.

Innledningen på løpetiden kan man merkes gjennom at tispa ofte blir mer interessert i å snuse på ting, samtidig som kjønnsleppene gjerne hovner opp. I de første 10–11 (7–20) dagene vil det gjerne dryppe ganske rikelig med blod (selv om dette varierer med individene). Denne perioden kalles forbrunsten (proøstrus). Etter hvert vil blødningene avta og sekretet blir lysere. Det er i denne fasen at eggløsningen skjer, og det er først da tispa blir villig til å pare seg (stå). Denne fasen kalles brunsten (østrus). Forbrunst og brunst (proøstrus og østrus) utgjør samlet det vi kaller løpetid.

Question 12

Hva er en follikkel?

Answer 12

En folikkel er en sekkformet eller blæreformet del I kroppen som finnes i mange organer og strukturer. Vi har blant annet hårfollikkel og lymfefollikler. Hos hunnkjønn har vi eggfollikkler I forbindelse med reproduksjonen. Eggfollikklene har som funksjon å beskytte egget, og modne det.

Question 13

Hva slags follikler finnes i ovariene hos hundyr før puberteten og hos et voksent hundyr? e) Beskriv follikkelutviklingen hos hundyret. Lag en tegning som grunnlag for beskrivelsen og få med hvilke celler som finnes.

Answer 13

Follikkelmodningen(utviklingen) skjer i tre ulike stadier hos hunndyret.

Det første stadiet skjer før puberteten inntreffer, og omhandler selve dannelsen av folliklene. Det andre stadiet inntreffer i den reproduktive perioden.

Hos hunndyr før puberteten finner vi: Premoridalfollikklene, primærfollikklene og sekundærfolliklene

Premoridalfollikklene dannes under fosterutviklingen i uke 12-16. Disse follikkelene er de mest tallrike og umodne, og befinner seg i eggstokkenes ytterste lag. Follikkeldannelsen begynner med at epitelcellene fra stroma omkranser oocytten og lager ett sammenhengende enkeltlag på overflaten av oocytten. Disse cellene kalles granulaceller, og består av tynne follikkelepitelceller. Når denne prosessen har skjedd, er primærfollikkelen neste trinn. Oocytten har vokst, og er fortsatt omgitt av ett granula enkeltcellelag. Granulacellene har vokst, men er i ett tykkere lag fordi de har blitt mer kubiske, fremfor å ligge i ett tynt lag. Deretter deles disse cellene, og flere lag legges. Folliklene som da er resultatet heter sekundærfolliklene. Disse flytter seg mot midten av eggstokken, og granulosacellene slipper ut ett sekret som danner en hinne kalt zona pellucida. På utsiden av granulosacellene dannes det ett basallamina som skiller folliklene fra stroma. Deretter fortsetter sekundærfolliklene å vokse, og de begynner etter hvert med en differensiering av stromaceller. Disse kalles tekaceller, og danner lag utenfor granulosacellene de også. Diffusjon av næringsstoffer til oocytten og granulosacellene skjer gjennom basallamina.

Stadium 2 (den reproduktive livsperioden): Her finner vi tre ulike follikler; sekundærfollikkel, tertiær (antral) follikkel og Preovulatorisk folikkel. i tillegg til premoridale-og primærefollikkler.

Dette stadiet tar 70-85 dager, og folliklene går først inn i dette stadiet når menstruasjonssyklusen har begynt. 5-10 sekundærfollikler rekrutteres ved hver menstruasjonssyklus, og disse videreutvikles. Denne rekrutteringen stimuleres av tilstedeværelsen av FSH. FSH stimulerer også de primære oozyttene slik at de danner sekundære ocytter i meiosen. Tekacellene deler seg, follikkelen vokser til en viss størrelse. Når denne størrelsen er nådd, dannes det en væske fra granulosacellene, som fører til dannelsen av ett væskefylt hulrom (antrum, lyseblått på tegningen). Når folliklene utvikler slike hulrom er de tertiærfollikkeler. Gralulosacellene fortsetter å vokse og dele seg, og tekacellene danner to lag; teka eksterna og teka interna. Det ytterste laget blir en vaskulær bindevevskapsel som bidrar til at folliklene direkte eksponeres for hormoner fra blodet.

Stadie 3:

Dette stadiet er det korteste i follikkelutviklingen. En follikkel vil iløpet av menstruasjonssyklusen vokse raskere enn de andre. Derfor skjer det en seleksjon slik at kun en av de valgte eggene gjennomgår modningen. Den som velges er ofte den som vokser raskest. Denne valgte follikkelen kalles den dominante follikkelen. Etter en periode er denne dominante follikkelen ferdigutviklet (modnet), og kalles nå preovulatisk follikkel. Etter hvert vil follikkelen briste og egget vil løsne fra follikkelen, eggeløsning.

Question 14

Hva er en follikkelbølge?

Answer 14

En follikkelbølge består av tre stadier; rekruttering, seleksjon og dominering.

Av de mange rekrutterte follikklene, vil kun noen bli selektert til å fortsette til modningsprosessen. Av disse vil en eller ett fåtall fortsette å vokse, og bli en dominerende follikkel. Disse videreutvikles, mens de andre tilbakedannes. Denne eller de dominante follikklene er de som vil kunne bli til preovolatiske follikkler. Denne prosessen skjer i flere bølger hos dyr som kyr, og etter disse bølgene vil man ende opp med flere gode kanditater til eggløsningen, dominante follikkler. En av disse ”velges” ut og blir til en preovulatisk celle, som igjen benyttes under brunsten til eggløsninen.

Question 15

Beskriv utviklingen av en eggcelle. Hvilke funksjoner har granulosacellene i utviklingen? Skisser gjerne!

Answer 15

Tidlig i løpet av fosterlivet gjennomgår stamcellene mange vanlige celledelinger, mitose. I løpet av andre trimester vil disse stamcellene omdannes til primære oocytter, som er diploide, men hvert kromosom inneholder to søsterkromatider. Den første celledelingen ved meiose fører til dannelsen av en ny type oocytt; sekundær oocytt samt ett pollegeme(ikke funksjonelt). Denne sekundære oocytten er haploid.

Den andre celledelingen i meiosen blir kun ferdigstilt dersom befruktningen skjer. Dattercellene er haploide, og kromosomene består av en kromatide. Ved delingen blir den ene dattercellen til ett andre pollegeme. Etter andre meiosedeling er den funksjonelle dattercellen, oocytten diploid, og har halve genmateriale fra far, og halve fra mor. Den befruktede eggcellen er nå en zygote. Granulosacellene diffunderer næringsstoffer inn til oozytten i utviklingen. Granulosaceller sørger også for at eggcellen fester seg på ovariets overflate fordi de er så klebrige.

Tidlig i løpet av fosterlivet gjennomgår stamcellene mange vanlige celledelinger, mitose. I løpet av andre trimester vil disse stamcellene omdannes til primære oocytter, som er diploide, men hvert kromosom inneholder to søsterkromatider. Den første celledelingen ved meiose fører til dannelsen av en ny type oocytt; sekundær oocytt samt ett pollegeme(ikke funksjonelt). Denne sekundære oocytten er haploid.

Den andre celledelingen i meiosen blir kun ferdigstilt dersom befruktningen skjer. Dattercellene er haploide, og kromosomene består av en kromatide. Ved delingen blir den ene dattercellen til ett andre pollegeme. Etter andre meiosedeling er den funksjonelle dattercellen, oocytten diploid, og har halve genmateriale fra far, og halve fra mor. Den befruktede eggcellen er nå en zygote. Granulosacellene diffunderer næringsstoffer inn til oozytten i utviklingen. Granulosaceller sørger også for at eggcellen fester seg på ovariets overflate fordi de er så klebrige.

Tidlig i løpet av fosterlivet gjennomgår stamcellene mange vanlige celledelinger, mitose. I løpet av andre trimester vil disse stamcellene omdannes til primære oocytter, som er diploide, men hvert kromosom inneholder to søsterkromatider. Den første celledelingen ved meiose fører til dannelsen av en ny type oocytt; sekundær oocytt samt ett pollegeme(ikke funksjonelt). Denne sekundære oocytten er haploid.

Den andre celledelingen i meiosen blir kun ferdigstilt dersom befruktningen skjer. Dattercellene er haploide, og kromosomene består av en kromatide. Ved delingen blir den ene dattercellen til ett andre pollegeme. Etter andre meiosedeling er den funksjonelle dattercellen, oocytten diploid, og har halve genmateriale fra far, og halve fra mor. Den befruktede eggcellen er nå en zygote. Granulosacellene diffunderer næringsstoffer inn til oozytten i utviklingen. Granulosaceller sørger også for at eggcellen fester seg på ovariets overflate fordi de er så klebrige.

Tidlig i løpet av fosterlivet gjennomgår stamcellene mange vanlige celledelinger, mitose. I løpet av andre trimester vil disse stamcellene omdannes til primære oocytter, som er diploide, men hvert kromosom inneholder to søsterkromatider. Den første celledelingen ved meiose fører til dannelsen av en ny type oocytt; sekundær oocytt samt ett pollegeme(ikke funksjonelt). Denne sekundære oocytten er haploid.

Den andre celledelingen i meiosen blir kun ferdigstilt dersom befruktningen skjer. Dattercellene er haploide, og kromosomene består av en kromatide. Ved delingen blir den ene dattercellen til ett andre pollegeme. Etter andre meiosedeling er den funksjonelle dattercellen, oocytten diploid, og har halve genmateriale fra far, og halve fra mor. Den befruktede eggcellen er nå en zygote. Granulosacellene diffunderer næringsstoffer inn til oozytten i utviklingen. Granulosaceller sørger også for at eggcellen fester seg på ovariets overflate fordi de er så klebrige.

Tidlig i løpet av fosterlivet gjennomgår stamcellene mange vanlige celledelinger, mitose. I løpet av andre trimester vil disse stamcellene omdannes til primære oocytter, som er diploide, men hvert kromosom inneholder to søsterkromatider. Den første celledelingen ved meiose fører til dannelsen av en ny type oocytt; sekundær oocytt samt ett pollegeme(ikke funksjonelt). Denne sekundære oocytten er haploid.

Den andre celledelingen i meiosen blir kun ferdigstilt dersom befruktningen skjer. Dattercellene er haploide, og kromosomene består av en kromatide. Ved delingen blir den ene dattercellen til ett andre pollegeme. Etter andre meiosedeling er den funksjonelle dattercellen, oocytten diploid, og har halve genmateriale fra far, og halve fra mor. Den befruktede eggcellen er nå en zygote. Granulosacellene diffunderer næringsstoffer inn til oozytten i utviklingen. Granulosaceller sørger også for at eggcellen fester seg på ovariets overflate fordi de er så klebrige.

Tidlig i løpet av fosterlivet gjennomgår stamcellene mange vanlige celledelinger, mitose. I løpet av andre trimester vil disse stamcellene omdannes til primære oocytter, som er diploide, men hvert kromosom inneholder to søsterkromatider. Den første celledelingen ved meiose fører til dannelsen av en ny type oocytt; sekundær oocytt samt ett pollegeme(ikke funksjonelt). Denne sekundære oocytten er haploid.

Den andre celledelingen i meiosen blir kun ferdigstilt dersom befruktningen skjer. Dattercellene er haploide, og kromosomene består av en kromatide. Ved delingen blir den ene dattercellen til ett andre pollegeme. Etter andre meiosedeling er den funksjonelle dattercellen, oocytten diploid, og har halve genmateriale fra far, og halve fra mor. Den befruktede eggcellen er nå en zygote. Granulosacellene diffunderer næringsstoffer inn til oozytten i utviklingen. Granulosaceller sørger også for at eggcellen fester seg på ovariets overflate fordi de er så klebrige. i tillegg er granulosacellene viktige for at det ikkje oppstår immunreaksjon på oocytten

Question 16

)Sammenlign den sykliske aktiviteten i eggstokkene hos husdyr (brunstsyklus) med den sykliske aktiviteten i eggstokkene mennesker (menstruasjonssyklus). (Inkluder hva de ulike fasene kalles, hva som skjer i de ulike fasene med tanke på follikkelutvikling/gult legeme etc, når er eggløsning, når er dag 1 etc. samt de hormonelle endringene som skjer med østradiol og progesteron gjennom syklus).

i)Beskriv den totale hormonelle reguleringen av aktiviteten i eggstokkene i follikkelfasen og lutealfasen (FSH, LH, østradiol, progesteron). NB: Hva skjer i forbindelse med eggløsning?

Answer 16

Menstruasjonssyklus

Starten på syklusen regnes som første dag i menstruasjonen. Normalt 28 dager. Eggløsning skjer normalt på 14. Dag.

En menstruasjonssyklus består av 3 faser; Fra dag 1-14 er follikkelfase, dag 14-28 er luteal fase

Menstruasjonsfasen (dag 1-7): konsentrasjonen av hormonet østrodiol og progesteron er lavt, og det er mindre tilstrømming av blod til livmorveggen. Lavere progesteron skyldes nedbrytningen av det gule legemet, og kroppen vet at det ikke har skjedd en befruktning. Proteaser fra livmorveggen sekreres, og dette stimulerer nedbrytningen av livmorveggens slimlag (dannes for befruktningen), som ikke trengs

• lengre da befruktningen ikke fant sted. Dette laget løsner da, og blod samt ulike avfallsstoffer fra livmoren slippes ut, og en blødning skjer. Mer FSH slippes ut fra hypofysen for å stimulere ny follikkelutvikling slik at follikkelen er klar til neste eggløsning.
• Proliferasjonsfasen (dag 7-14): I denne fasen produseres det mer østradiol fra follikklene som stimulerer livmorveggen til å danne en tykkere livmorvegg. Ved enden av denne fasen, er det ett økende nivå av østrogen, noe som fører til ett kjapt utslipp av LH. LH stimulerer follikkelen (som har fått utvikle seg til en tertiærfollikkel iløpet av perioden fra første menstruasjonssdag til slutten av proliferasjonsfasen) og får den til å sprekke, og eggløsningen skjer. Eggløsningen skjer normalt rundt den 14. Dagen av syklusen. Nivået av FSH når også en topp under eggløsingen, og denne vil da stimulere utviklingen av nye follikkler til modne follikkeler.
• Sekresjonsfasen (dag 14-28): I løpet av sekresjonsfasen vil nivået av progesteron øke og Østradiol vil minke for deretter å gradvis øke igjen. Evnen til å produsere disse to hormonene finner sted fordi det gule legemet har bygd seg opp etter eggløsningen (dannet fra follikkelen som slapp egget). Det høye nivået av progesteron stimulerer til sekresjon av ett næringsrikt sekret, som gir god næring til ett eventuelt befruktet egg. Forekomsten av inhibin vil også øke gradvis for så å minke (og holde seg lavt helt til eggløsningen). Mot slutten av sekresjonsfasen vil nivået av LH synke, og det gule legemet vil tilbakedannes dersom befruktning ikke fant sted. Nivået av progesteron og østradiol minker under menstruasjonen.

Brunst

Starten på syklusen regnes fra første dagen i brunst, og det er ett intervall på 21 dager (hos kyr). Eggløsning skjer normalt på 3.dag.

Deles i 4 faser, som igjen deles i hovedgruppen folikkelfase og lutealfase.

• Follikelfase
  
  • Proestrus: Mengden østadiol som utskilles fra de voksende follikklene. Mengden LH er også økende, mens FSH går kraftig ned. Dette er fordi en ikke trenger å stimulere begynnelsen av utviklingen til nye follikkler, da dette allerede skjer.
  • Brunst: Hormonet LH og østradiol er på topp under brunsten, men denne mengden av østradiol synker fort når eggløsningen skjer.
• Luteal fase
  
  • Metestrus: Her skjer eggløsningen, dette normalt etter 3. Dag. Dyr i brunst produserer også follikkler under den luteale fasen, selv om disse faktisk inkke kan benyttes. Likevel er de med på å produsere østrogener, som derfor kan støtte utviklingen av modne follikkler i proestrus og estrus.
  • Diestrus: I diestrus vil det gule legemet sørge for en høy konsentrasjon av progesteron. 2 uker etter eggløsningen vil denne produksjonen stoppe opp, og nye follikkler vil starte sin modningsprosess. Østrogen produsert av disse follikklene under utvikling, er med på å starte brunsten igjen.

Question 17

Hva er et corpus luteum (gult legeme), og hvilke funksjoner har corpus luteum?

Answer 17

Etter eggløsningen vil resten av follikkelcellene danne en midlertidig endokrin kjertel kalt det gule legemet. Det gule legemet vil være fullt utviklet i midten av lutealfasen. Dersom dyret blir gravid i løpet av eggløsningen, vil det gule legemet fortsette å fungere gjennom graviditeten. Det gule legemet produserer hormonet progesteron, og stimuleres ved tilførsel av luteinfiserende hormon. Progesteron virker primært på livmor, brystkjertler og hypothalamus. Dersom befruktning ikke skjer, vil det gule legemet gjennomgå celledød. Etter dette foregår luteolyse.

Question 18

Lutealfasen avsluttes med luteolyse, dvs en nedbrytning og tilbakedanning av det gule legemet. Hvorfor må det gule legemet gjennomgå luteolyse før en ny brunstsyklus kan starte? Hvordan forgår luteolysen hos drøvtyggere?

Answer 18

Det gule legemet må gjennomgå luteolyse for at produksjonen av progesteron skal gå ned. Dette fjerner da inhibitering av sekresjon av GnRH, noe som medfører en økning i sekresjonen av hormonene LH og FSH. Sekresjonen av disse to hormonene er viktig for å kunne indusere nye bølger av follikkelmodning. Hvis ikke follikkelen modnes, kan ikke eggløsningen skje. Derfor er nedbrytningen av det gule legemet veldig viktig for at en ny brunstsyklus og eggløsning skal kunne forekomme. Hos kyr foregår denne prosessen i løpet av 1-3 dager, og aktiviteten til det gule legemet styres av hormonkommunikasjon mellom livmorslimhinnen og eggstokkene. Økende forekomst av prostaglandin syntetiseres i livmorslimhinnen i siste del av lutealfasen.

Question 19

Beskriv hvordan befruktningen foregår (fra og med at spermier kommer inn i hunndyr til og med at den befruktede eggcelle er dannet).

Answer 19

Hovedtrinnene ved befruktning er de samme hos alle dyr og består av tre steg: hanndyrets penis føres inn i hunndyrets vagina, etterfulgt av bevegelse for å skape friksjon, og avsluttes med utløsning. Sanseceller på penishodet leter etter vaginaåpningen og når disse signaliserer at den er funnet (vha. temperatur-sensitive nerveender i huden) kan penis føres inn i vagina. Siden følger bevegelser fram og tilbake inntil nervesignaler fra penishodet blir sterke nok til å forårsake ejakulasjon. Ejakulasjon er utslipp av sæd fra penis. Transport av sædceller til urinrøret skjer ved kontraksjoner av glatt muskulatur i epididymis og veggen på sperm-kanalen. I urinrøret blandes sædcellene med sekreter fra tilhørende sexkjertler. Sekretene inneholder fruktose, som aktiverer ATP produksjon i sædcellene i tillegg til andre komponenter som fremmer sædcellenes bevegelighet. Til slutt tvinges sædcellene gjennom urinrøret ved sterke, hyppige og rytmiske kontraksjoner av de omliggende musklene. Dette øker trykket i penis og tvinger sæden ut av urinrøret og inn i hunndyret.

Etter parringen transporteres sædcellene gjennom livmorhalsen og livmoren til egglederen, hvor fertiliseringen foregår, vha. kontraksjoner av livmor- og eggleder veggene. Eggcellene er klare for befruktning ved eggløsning. Brunsten (tiden hvor hunndyret er seksuelt mottakelig) begynner før eggcellene er helt modne, og eggløsning skjer vanligvis i siste tredjedel av brunstperioden. Store mengder sperm går tapt på veien, og kun en liten andel når fram til øvre del av egglederne, hvor befruktningen foregår. De høye nivåene av østradiol omkring brunstperioden gjør at kjertler i livmorhalsen produserer sekreter med lav viskositet. Dette sekretet flyter kontinuerlig fra livmorhalsen til vaginaåpningen, og pga. den lave viskositeten klarer sædcellene å bevege seg fra skjeden til livmorhalsens lagre/folder og til egglederne. Sædcellene oppholder seg i de hunnens reproduksjonssystem flere timer før de kan befrukte eggcellen, fordi de må gjennomgå en modningsprosess kalt capacitation (engelsk). I denne prosessen omorganiseres molekyler i den ytre membranen i sædcellens hode, noe som fasiliterer binding til eggcellen og frembringer løslatelse av enzymer fra spermhodet under akramosal-reaksjonen. Sædcellene blir også mer mottakelige for Ca2+ som øker bevegeligheten.

Når en capacitert sædcelle finner et egg må den trenge gjennom laget med granulosa celler (vha. enzymet hyaluronidase), binde seg til og trenge gjennom en beskyttende eggkappe kalt zona pellucida (med artsspesifikke reseptorproteiner). Til slutt må den bindes til og smelte sammen med eggcellens cellemembran. Når sædcellen tas opp av eggcellen gir dette signal om å fullføre meiose II. I ettertid kombineres de haploide cellekjernene til gametene i sentrum av eggcellen, og danner en zygote med en cellekjerne med fullt kromosomsett (2n). Rett etter befruktningen depolariseres eggcellens membran, som hindrer binding av flere sædceller. Depolariseringen fører til innstrømning av Ca2+ gjennom spenningsvoktede Ca2+ kanaler, forhøyede Ca2+ konsentrasjoner i cytoplasma av zygoten,og eksocytose av vesikler, cortical granules/kortikale korn, som befinner seg nær cellemembranen. Vesiklene inneholder enzymer som endrer glykoproteiner i zona pellucida, som danner en permanent barriere mot gjennomtrengning av nye sædceller.

Question 20

Beskriv utviklingen av den befruktede eggcellen i tidlig drektighet (fram til implantasjonen).

Answer 20

Livmoren fungerer som en inkubator for embryoer. Embryoet fester seg til livmorens endometrium/livmorslimhinnen og utvikler seg her parasittisk til det kan overleve selv i den ytre verden. Så snart en zygote er dannet vil det foregå mange celledelinger. Etter 4-6 dager er en morula dannet, dvs. en udifferensiert sfære av celler. 1-2 dager etter dette har man dannet 50 celler med et væskefylt lumen i midten av celleklumpen, som nå kalles en blastocyst. Disse tidlige celledelingene skjer i zona pellucida. Blastocysten er sfærisk med to delte cellepopulasjoner, en indre cellemasse som vil utvikle seg til embryoet, og et tynt ytre lag som vil bli fosterets andel av morkaken. I den etterfulgte tiden differensieres celler til å danne vev og organer. Den embryonale perioden er fullført når kroppen har fått sin artsspesifikke form og har utviklet organsystemer. Hos husdyr utgjør dette 20-30% av svangerskapsperioden. Under den resterende delen av svangerskapet, foster perioden, foregår en markant vekst av alle organer. Mot slutten av svangerskapet vokser fosteret og gjennomgår siste forberedelser for fødsel og livet utenfor livmoren.

Hos pattedyr går det 2-5 dager fra fertilisering til det nye individet har blitt transportert tillivmoren. I denne perioden, ved påvirkning av progesteron fra corpus luteum, utvikler livmorhalsens kjertler seg mye og begynner å slippe ut sekreter i livmorhulen. Blastocysten er fortsatt beskyttet av zona pellucida når den når livmoren. Hos store pattedyr dekomponeres denne 10-11 dager etter befruktning, og få dager senere er blastocysten 2-10 mm i diameter.

Blastocystens indre cellemasse utvikler seg til fosteret, mens det ytre laget, trophoblasten danner to ekstraembryotiske eller fosterhinner: amnion og chorion. Amnion omgir fosteret og avgrenser fostervannhulen som fosteret utvikler seg inni. Chorion vokser raskt og omslutter gradvis amnion og fosteret. Sammen med celler fra endometrium danner chorion morkaken. Hos pattedyr har ikke plommesekken (the yolk sack) noen ernæringsfunksjon, men gir opphav til de første blodcellene og de primordiale kjønnscellene. Allantois fungerer som et reservoar for ekskresjonsprodukter. Denne smelter etterhvert sammen med chorion. Etter transport fra egglederen til livmoren, forblir blastocysten uforankret til livmorveggen flere dager. I husdyr som bærer frem flere foster, fordeles blastocystene tilfeldig og jevt mellom de to livmorhornene (uterine horns). Deretter forlenges blastocysten til en tube ved at chorion endrer sin form.

Question 21

Hva er implantasjonen? Hva er hovedforskjellen mellom implantasjonen hos menneske og hos husdyr?

Answer 21

Hos primater og gnagere trenger blastocysten gjennom endometrium vha. enzymer utskilt fra det ytre cellelaget av chorion. Denne prosessen kalles implantasjon. Livmorepitelet dekker raskt gjennomtrengingsstedet, og utviklingen av embryo og foster fortsetter i endometrium. Hos husdyr utvikles fostrene inni livmorhulen og unge embryo trenger ikke gjennom endometrium. Dermed brukes begrepet hos husdyr til å beskrive utviklingen av en tett kontakt mellom chorion og endometrium. Vevet som utvikles i dette kontaktområdet kalles morkaken, som fører fosterets og morens kapillærer nær hverandre over en stor overflate.

Question 22

Hvordan får mora først informasjon fra fosteret om at hun er drektig/gravid?

Answer 22

Før fosterhinnene festes til livmorveggen signaliserer fosteret om sin tilstedeværelse til moren. Dette skjer på ulikt vis hos forskjellige arter, og trengs for å opprettholde utskillelse av progesteron fra corpus luteum, stimulere sekresjon fra kjertler i livmoren, hindre nye brunst sykluser, og støtte overgang morens overgang til en gravid/drektig tilstand. Hos drøvtyggere produserer trophoblasten til embryoet et protein som tilhører klassen av substanser kalt interferoner. Interferon tau skilles ut til livmorens lumen under dag 13-21 i svangerskapet og binder seg til reseptorer i livmorepitelet. Dette reduserer antall oxytocin-reseptorer i livmorepitelet. Dette hindrer luteolyse ved å redusere utskilling av PGF2alfa.

Hos primater og hester gir blastocysten signaler om sin tilstedeværelse ved å produsere et peptidhormon som stimulerer luetincellene til å opprettholde progesteronproduksjonen. Dette har samme funksjon som LH fra hypofyseforlappen og kalles hCG (human chronic gonadotropin) eller eCG (equine chorionic gonadotropin).

Question 23

Hva er placenta (morkaken) og hvilke funksjoner har den?

Answer 23

I kontaktområdet mellom chorion og endometrium hos husdyr utvikles et vev som kalles morkaken. Morkaken er altså en del av fosteret som begynner å dannes rett etter implantasjonen. Det ytterste cellelaget i blastocysten vokser inn i livmorslimhinnen, samtidig som cellene deler seg og danner det som blir til morkaken. Her føres fosterets og morens kapillærer nær hverandre over en stor overflate. Morens kapillærer gir fosterets kapillærer næring og oksygen, i tillegg til å transportere ekskresjonsprodukter og varme fra foster til mor. Morkaken er også et endokrint organ, og skiller ut hormoner som trengs for å opprettholde svangerskapet og for induksjon av fødsel.

Question 24

Hvordan er placenta utformet hos de ulike husdyrene og hos menneske? Gi eksempler.

Answer 24

Mikroskopiske villi som stikker ut fra chorion mot endometrium forstørrer kontaktområdet. Slike kontaktområder dannes i spesielle regioner av fosterhinnene. Fordeling av kontaktområdene danner basis for klassifisering av ulike typer morkaker. Hos hester og griser, som har mange kontaktområder spredt utover hele hinneoverflaten, kalles morkakeformen for diffuse. Hos drøvtyggere er det 15-120 knapp-lignende kontaktområder mellom fosterhinnen og endometrium, og morkaken kalles cotyledonary. Predatorer har chorioniske villi arrangert i en sirkel rundt fosteret, en zonary morkake, og hos primater kalles morkaken discoid. Det er også forskjeller mellom arter i antall lag som skiller fosterets og morens blod. En morkake hvor fosterets- og morens side har intakt epitel og separate blodårer/kapillærer kalles en epitheliochoreal morkake, og forekommer hos hest, gris, og drøvtyggere. Hos hund og katt er endometriumens epitel degradert og morens kapillærer er i direkte kontakt med det chorioniske epitelet, og reduserer dermed diffusjonsavstanden mellom fosterets og morens blod. Denne ordningen kalles endotheliochoreal morkake. Hos primater er også morens kapillærer degraderte, og chorioniske villi, med deres intakte epitel, er lokalisert i små lakuna av mors blod. Denne organiseringen kalles hemochoreal.

Question 25

Hvilke endokrine (hormonelle) signaler er det som initierer fødsel hos pattedyr?

Answer 25

Signalet og at fødselsprosessen skal starte kommer fra fosteret i form av økt kortisol sekresjon i binyrene, indusert av økt sekresjon av ACTH (adrenocorticotropic hormone) fra fosterhypofysen. Dette antas å skyldes fosterets stress som følge av manglende plass og høye metabolske krav fra fosteret. Kortisol induserer syntese av morkakeenzymer som omdanner progesteron til østradiol. Dette endrer forholdet mellom progesteron og østrogen, hvor progesterondominansen under svangerskapet erstattes av østrogendominans ved fødselen.

Økte konsentrasjoner av østradiol stimulere syntese av myofilamenter i livmorens glatte muskulceller, og øker både muskelmassen og styrken. Ved østrogendominans øker antall gap junctions mellom celler, som fasiliterer ledning av aksjonspotensialer. Antall Ca2+ kanaler og livmorreseptorer for oxytocin øker også. Fjerning av progesteronblokkeringen kombinert med økte østradiol nivåer, fører dermed til økt aktivitet i livmorveggen og initierer kontraksjoner av livmorveggen.

Økt konsentrasjon av østradiol i plasma rett før fødsel stimulerer også kjertelceller i livmorhalsen og skjeden til å produsere vannaktig slim. Følgelig mykner den viskøse slimpluggen som blokkerte livmorhalsen under svangerskapet, vil etter hvert utvises. Kortisol stimulerer også produksjon av PGF2alfa i morkaken. PGF2alfa trer så inn i vevsvæsken i livmoren og bistår østrogen i stimulering av kontraksjoner av livmorveggen.

Question 26

Hvilke stadier deles fødselen inn i?

Answer 26

Fødselen inkluderer en gradvis overgang mellom tre stadier: utvidelse av livmorhalsen, levering av fosteret og utvisning av fosterhinner. Sammentrekninger av livmorveggen øker trykket i fostervannet. I denne faser er livmorhalsen fleksibel og utvider seg gradvis, og ved sterke kontraksjoner åpnes den helt. Fosterhinnene tvinges inn i skjeden og ut skjedeåpningen, og vil da sprekke og frigi fostervæsker. Utvidelsesfasen går vanligvis raskere hos dyr som har født før enn hos førstegangsfødende.

Under leveringsfasen stimulerer oxytocin sammentrekninger av livmoren. Strekkfølsomme sanseceller i livmorhalsen sender nerveimpulser til oxytocin-produserende nevroner i hypotalamus. Når oxytocin frigis i den systemiske blodkretsen øker stryrken og hyppigheten av kontraksjonene. Ettersom mer av fosteret presses gjennom fødselskanalen frigis mer oxytocin, og dette er ett av få eksempler på positiv feedback regulering. Når mesteparten av fosteret har ankommet skjeden, blir livmorsammentrekningene støttet av sterke sammentrekninger av magemusklene som bidrar til siste utvisning/trykk. Under siste del av leveringsfasen kan navlestrengen komme i klem mellom fosteret og veggen i fødselkanalen. Dette kan redusere fosterets oksygentilførsel. Etter fødselen rives navlestrengen, eller moren biter over den.

Utvisning av fosterhinner kalles gjerne etterbyrden eller “afterbirth”. Hos hester og drøvtyggere, som vanligvis får ett avkom, tar det ofte 30 minutter til et par timer før fosterhinnene løsner og utvises. Under denne fasen skiller livmorslimhinnen ut pulser av PGF2alfa. Både PGF2alfa og oxytocin gir livmorkontraksjoner, og ødelegger den fysiske kontakten mellom livmorslimhinnen og fosterhinnene. Fosterhinnene inneholder mye næring, og moren spiser ofte etterbyrden.