первый семестр Flashcards
физиология и бх растительной клетки, водный обмен, фотосинтез (143 cards)
1
Q
Клеточная мембрана это
A
Клеточная мембрана (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.
2
Q
Химические компоненты мембран, на что влияет их соотношение
A
Основными химическими компонентами мембран являются белки и липиды. Соотношение белков и липидов в различных клеточных мембранах связано со спецификой функций этих мембран. Те из них, которые выполняют только защитную функцию (например, оболочка нерва), насыщены липидами; высокая ферментативная и энергетическая активность (внутренняя мембрана митохондрий) может осуществляться лишь при высоком содержании белков.
3
Q
Группы мембранных белков по функциям
A
Белки мембраны можно разделить на три группы:
структурные,
транспортные,
ферментативные.
4
Q
Липиды в мембранах
A
Липиды представлены главным образом амфипатическими, хотя в мембранах всегда имеется некоторое количество собственно жиров. Соотношение в мембранах различных форм липидов непостоянно. В частности, установлено, что в стрессовых условиях (засуха, мороз) доля амфипатических липидов возрастает. Кроме того, в этих неблагоприятных условиях в липидах повышается содержание непредельных жирных кислот, что делает мембранный матрикс более жидким и подвижным. С помощью этих изменений в химическом составе мембран удается идентифицировать различия в зимостойкости сортов озимых культур.
5
Q
Другие вещества мембран
A
Помимо белков и липидов в мембранах есть и другие химические вещества. Это прежде всего вода, содержание которой может достигать 30 % массы мембраны. Обязательным компонентом мембран являются полисахариды, взаимодействующие с белками преимущественно на поверхности. Среди минеральных веществ мембран особо следует выделить кальций, способствующий взаимодействию друг с другом мембранных компонентов.
6
Q
Какой метод сыграл большую роль в развитии изучения мембран?
A
В современных представлениях о структуре мембран огромную роль сыграл прогресс электронно-микроскопической техники.
7
Q
Основа мембраны это
A
Основой мембраны являются амфипатические липиды. Их организация в бимолекулярный слой объясняется физико-химическими свойствами самих молекул. В результате возникает внутренняя гидрофобная зона — полужидкий матрикс, обладающий высокими изолирующими свойствами в отношении гидрофильной среды. Стабильность этого слоя увеличивается за счет присутствия в нем неполярных молекул жиров.
8
Q
Мицеллы липидов это
A
Помимо бислоя липиды в мембране организованы в глобулярные структуры — мицеллы, внутренняя часть которых образована гидрофобными остатками жирных кислот, а наружная — гидрофильными компонентами амфипатических липидов. Липидные мицеллы уменьшают стабильность мембраны, но дают ей возможность изменять конфигурацию. Кроме того, вокруг периферической гидрофильной зоны липидных мицелл возникают гидратные оболочки, облегчающие движение воды и растворенных в ней молекул.
9
Q
Мембраны кратко это
A
• Мембраны — это пограничные структуры, обеспечивающие диалектическое единство разделения и связи клеточных компонентов.
10
Q
Функции мембран в клетке
A
- С помощью мембран поддерживается гомеостаз — постоянство среды в каждом компартменте клетки.
- Через мембраны происходит обмен веществ, энергии и информации между клеткой и окружающей средой.
- Мембраны связаны с важнейшими биохимическими процессами, так как в них локализованы ферменты, осуществляющие синтез, гидролиз, окисление, перенос и т. д.
- На мембранах хлоропластов и митохондрий происходят сложные процессы биоэнергетики (фотосинтетическое и окислительное фосфорилирование), снабжающие клетку энергией.
- Мембраны выполняют рецепторную функцию, воспринимая внешние раздражения и передавая сигналы о них организму в целом.
11
Q
Что такое белки и их первичная структура
A
Белки являются сложными биополимерами, мономером которых являются аминокислоты. Отдельные аминокислоты соединяются друг с другом в молекуле белка с помощью пептидной связи. Так создается первичная структура белка, которая определяется:
• природой входящих в молекулу аминокислот;
• относительным количеством каждой аминокислоты;
• строго определенной аминокислотной последовательностью полипептидной цепи.
12
Q
Как устанавливают природу и количество аминокислот. На что они влияют
A
Природу и количество аминокислот устанавливают, расщепляя белок с помощью кислотного гидролиза и затем анализируя эту смесь. Последовательность аминокислот определяют путем ступенчатого отщепления аминокислот с помощью ферментов. Именно аминокислотный состав и их последовательность обусловливают не только химические свойства, но и высшие уровни структуры каждой молекулы.
13
Q
Вторичная структура и как она образуется
A
Реально белок никогда не существует в виде линейной структуры. В полипептидной цепи вокруг связей, соединяющих a-углеродные атомы, происходит свободное вращение, в то время как вращение вокруг оси С—N (более жесткая пептидная связь) затруднено. В результате этого аминокислотная цепь закручивается в правую спираль, так называемую a-структуру. Каждый виток ее составляет 3,6 аминокислотного остатка. Таким образом возникает вторичная структура.
14
Q
Связи вторичной структуры. На что они влияют
A
Она стабилизируется слабыми водородными связями: каждая карбонильная группа СО пептидной связи взаимодействует с группой NH, входящей в четвертую от СО пептидную связь. Только в тех местах, где присутствует пролин, а-спираль имеет характерные изгибы, так как в пептидных связях, образованных этой аминокислотой, отсутствует водород (СО—N) и в этих местах водородная связь образоваться не может. В образовании вторичной структуры принимают участие все карбонильные и аминные группы. Это определяет однообразность, неспецифичность а-спирали самых разных белков, а-спираль наиболее характерна для глобулярных белков. Вторичная структура может быть и другого, складчатого типа (Р-структура). В этом случае межмолекулярные водородные связи возникают между двумя или большим числом параллельных цепей. Так образуются главным образом фибриллярные белки.
15
Q
Прижизненная (нативная) структура белков
A
Специфическая деятельность разнообразных белков в живой клетке осуществляется ими лишь в состоянии нативной (прижизненной) структуры, которая является трехмерной — третичной или четвертичной.
16
Q
Расшифровка нативной формы белков
A
Для ее расшифровки используют метод рентгеноструктурного анализа.
17
Q
Связи нативной формы белков
A
Наличие в белковой молекуле множества разнообразных боковых цепей, стремящихся к взаимодействию друг с другом, определяет оригинальную укладку спирали в пространстве. В организации этих структур большую роль играют дисульфидные мостики между остатками цистеина (—S—S—). В стабилизации складок, поворотов, изгибов глобулярного белка принимают участие слабые связи следующих типов: ионные, водородные, гидрофобные.
Гидрофобные группировки локализуются в основном внутри глобулы, вдали от гидрофильной среды; полярные группы сосредоточены снаружи, что определяет растворимость многих белков в воде.
18
Q
Четвертичная структура белков
A
Наиболее сложные и специфические функции в клетке выполняют белки, имеющие четвертичную структуру. Несколько глобул, субъединиц или олигомеров, агрегируются за счет тех слабых связей, о которых уже говорилось при рассмотрении структур белков более низкой организации — водородных, ионных гидрофобных (ван-дер-ваальсовых).
19
Q
Преймущества четвертичной структуры
A
Преимущество четвертичной структуры прежде всего в том, что сочетание нескольких одинаковых олигомерных молекул значительно повышает интенсивность осуществляемого ими процесса.
С другой стороны, объединение различных по свойствам субъединиц позволяет возникшему комплексу осуществлять гораздо более сложные интегрированные реакции.
Наконец, на уровне четвертичной структуры облегчается регуляция активности белка за счет некоторых изменений взаиморасположения отдельных глобул. Кроме того, замена каждой отдельной субъединицы при ее повреждении обходится клетке дешевле, чем синтез заново большой полипептидной цепи, обладающей всеми свойствами четвертичного белка.
20
Q
Факторы, воздействующие на нативную конформацию. Денатурация
A
Нативная конформация глобулярного белка обладает высокой лабильностью (подвижностью) вследствие участия в ее поддержании слабых связей. Под влиянием внешних воздействий (температуры, pH, механического усилия) структура глобулы может меняться. Эти изменения не затрагивают аминокислотной последовательности. Потеря нативной конформации может быть временной или окончательной (обратимая и необратимая денатурация).
21
Q
Общие свойства белков. Чем они обусловлены
A
уникальный по разнообразию состав, оригинальная структура, поддерживаемая слабыми связями, определяют главные общие свойства белков:
• Структурная. Известно, что более половины сухой массы цитоплазмы и ее органелл принадлежит белкам. Основа строения клетки — биологические мембраны — наполовину построены из белков.
• Ферментативная. Все биологические катализаторы химических реакций в клетке являются белками.
• Транспортная. Некоторые белки, находящиеся в клеточных мембранах, участвуют в транспорте веществ, не способных растворяться в мембранном матриксе.
• Запасная. Белок представляет собой высоковосстановленное соединение с большим запасом энергии. При окислении 1 г белка освобождается 23 кДж энергии.
• Иммунная (защитная).
22
Q
Участие белков в передвижении частиц через мембрану
A
Участие белков в передвижении частиц (молекул, ионов) через мембрану может осуществляться следующими способами:
1) белки — челночные переносчики; транспортный белок находится в мембране; ему присущи важные особенности — способность специфически связывать переносимый элемент и структурная подвижность, позволяющая ему изменять свое положение в толще мембраны. Соединяясь с молекулой или ионом на одной из поверхностей мембраны, он меняет свое положение так, что переносимая частица оказывается на другой поверхности. Осуществив перенос, белок, как челнок, вновь занимает первоначальное положение;
2) белки — организаторы в мембране специальных участков — каналов, по которым способны двигаться гидрофильные вещества, минующие таким образом гидрофобный матрикс.
23
Q
Запасная функция белков. Чем обусловлена.
A
• Запасная. Белок представляет собой высоковосстановленное соединение с большим запасом энергии. При окислении 1 г белка освобождается 23 кДж энергии. Для сравнения приведем калорийность других веществ, также откладывающихся в запас в растительных клетках: глюкоза—15,5 кДж/100 г, крахмал — 17,6, жир — 38,2 кДж/100 г. Высокое качество белка как питательного материала обусловлено и тем, что в отличие от других запасных веществ в его молекуле имеется азот. При прорастании семян запасные белки распадаются на аминокислоты, из которых строятся новые белки, необходимые для роста и развития молодого организма. От содержания белка в сельскохозяйственной продукции во многом зависит ее кормовое значение. Так, в вегетативной массе бобовых, являющейся прекрасным кормом для скота, содержится азота в 3—5 раз больше, чем в соломе злаков.
24
Q
Иммунная функция белков
A
• Иммунная (защитная). Известно, что роль белков в защите растений от инфекции велика и разнообразна. Разные по иммунным свойствам объекты различаются как по количеству и качеству белков, имеющихся в здоровом организме, так и по тем изменениям, которые происходят в белковом спектре после заражения. Высокую питательную ценность белков отчасти объясняет тот факт, что растения, имеющие большое количество белкового азота, часто лучше противостоят заболеваниям. Например, при хранении сельскохозяйственной продукции потери у таких сортов ниже, чем у тех, которые содержат меньше белка.
25
Углеводы. Хим состав. На какие группы делятся
По сравнению с белками, ферментами, нуклеиновыми кислотами молекулы углеводов устроены значительно проще. Их химический состав суммарно может быть выражен так: (СН2Оn). В зависимости от числа мономеров в строении углеводов их подразделяют на моно-, ди-, олиго- и полисахариды.
26
Моносахариды это
К моносахаридам (монозам) относятся простые углеводы, имеющие 3 (триозы), 4 (тетрозы), 5 (пептозы), б (гексозы), 7 (гептозы) углеродных атомов. В молекулах моноз имеется альдегидная (альдозы) или кетонная (кетозы) группа. Простейшей альдозой является глицериновый альдегид (ГА), кетозой — дигидроацетон (ДА).
27
Функции моносахаридов
Моносахариды, прежде всего триозы и гексозы, имеют большую роль в важнейших метаболических превращениях. (Их участие в фотосинтезе и дыхании рассмотрено в других главах.) Пентозы — рибоза и дезоксирибоза являются неотъемлемыми компонентами АТФ, нуклеиновых кислот, многих ферментов. В некоторых растительных объектах (плоды, ягоды) моносахариды — глюкоза, фруктоза — служат запасными веществами
28
Образование ди-, олиго-, три-, тетра-, полисахаридов. Сахароза
Молекулы моносахаридов могут взаимодействовать друг с другом с выделением воды. Из двух моноз образуются дисахариды, из трех и четырех — олигосахариды (соответственно три- и тетрасахариды). Если в состав молекулы входит большое число остатков простых сахаров, то возникают полисахариды. Важнейшим дисахаридом, состоящим из остатков α -D-глюкозы и β -D-фруктозы, является сахароза.
29
Функции сахарозы (и некоторых олигосахаридов)
Сахароза служит запасным питательным веществом в корнеплодах, сочных плодах, сахарном тростнике. Другим замечательным свойством этого дисахарида (так же, как и некоторых олигосахаридов, — стахиозы, рафинозы, вербаскозы) является его транспортная роль. Именно в этой форме фотосинтезированные в листьях ассимиляты передвигаются в разные части растения.
30
Функции полисахаридов
Полисахариды выполняют в растении в основном две функции — структурную и запасную. Главное запасное вещество растений — крахмал — представляет собой смесь двух полимерных молекул, каждая из которых состоит из многочисленных остатков α-D-глюкозы.
31
Липиды
```
Общее свойство всех веществ этой группы — высокая гидрофобность. Липиды растворяются в эфире, бензине, бензоле. Это обусловлено наличием в их молекулах большого количества неполярных углеводородных радикалов.
Липиды можно разделить на следующие группы:
Собственно жиры
Воска
Стероиды
Липофильные пигменты
Амфипатические липиды
Фосфо, глико и сульфолипиды.
```
32
Собственно жиры это. От чего зависит консистенция
• Собственно жиры. Они являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина и высших карбоновых кислот (триглицеридов).
Высокомолекулярные жирные кислоты представляют собой длинные углеводородные цепочки с насыщенными или ненасыщенными связями. От степени насыщенности жирных кислот зависит консистенция жира: чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкий при нормальных условиях жир (масло). В жирах растений чаще других встречаются такие ненасыщенные кислоты, как, например, олеиновая (С17Н33СООН), среди насыщенных — стеариновая (С17Н35СООН).
33
Энергоёмкость собственно жиров, функции, локализация.
Собственно жиры отличаются очень высокой энергетической ценностью (калорийностью): 1 г жира дает 38 кДж (больше, чем углеводы и белки). Это определяет основную функцию жиров — запасную. Главное место их локализации — семена. Насыщенность жирами семян масличных культур делает их ценнейшим сырьем для производства масел, используемых в пищевых и промышленных целях. Следует отметить еще одну полезную особенность жиров. При их окислении высвобождается больше воды, чем при окислении других запасных веществ (так называемая метаболическая вода). Это может быть решающим для выживания растительного организма в условиях водного стресса.
34
Воска это
• Воска. Это наиболее гидрофобные вещества из всех липидов. Они представляют собой сложные эфиры одноатомных высокомолекулярных спиртов (от 22 до 32 атомов углерода) и высших жирных кислот, с числом углеродных атомов от 24 до 36. В растительных восках часто встречается цетиловый спирт — (СН2)14СН2ОН. Помимо эфиров в состав восков могут входить и молекулы свободных высокомолекулярных спиртов, кислот и углеводородов
35
Образование и функции воска
Воска образуются в цитоплазме и накапливаются в виде отдельных пластинок в клеточной стенке эпидермальных клеток, откуда они выступают на поверхность в виде гранул, палочек, ячеек. Образовавшаяся таким образом кутикула защищает листья, стебли и плоды растений от высыхания при недостатке влаги и вымокания в период длительных дождей. Восковой налет служит существенной преградой для проникновения в растение патогенных грибов и бактерий, а также ряда вредных насекомых. Листья некоторых растений, например свечного дерева, выделяют так много воска, что его используют для изготовления свечей.
36
Стероиды
• Стероиды. Относятся к терпеноидам. В основе их строения лежат конденсированные структуры из четырех углеводородных циклов, представляющих собой высокомолекулярные спирты или их сложные эфиры. Эти гидрофобные вещества играют определенную роль в структуре клеточных мембран, а также являются витаминами группы D (эргостерол). Стероиды выделены из таких частей растений, как зародыши пшеницы и кукурузы, зеленые листья. Наиболее богаты этой группой липидов дрожжи и плесневые грибы.
37
Липофильные пигменты
• Липофильные пигменты. К этой группе относятся растворимые в органических растворителях пигменты — хлорофиллы и каротиноиды.
38
Амфипатические липиды
• Амфипатические липиды. Основное отличие этой группы заключается в том, что они обладают двойственными свойствами: как гидрофобностью, так и гидрофильностью. Последнее обеспечивается тем, что с одной из спиртовых групп глицерина взаимодействует соединение с гидрофильными свойствами. Роль амфипатических липидов в живой клетке уникальна: они являются основой всех биологических мембран.
39
Нуклеиновые кислоты. Типы азотистых оснований
Нуклеиновые кислоты (НК), как и белки, представляют гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид состоит из азотистого основания, связанного с ним пятиуглеродного сахара и остатка ортофосфорной кислоты (Р). В НК присутствуют азотистые основания двух типов — производные пурина (пуриновые) и пиримидина (пиримидиновые).
К пуриновым основаниям относятся аденин (А), гуанин (Г);
к пиримидиновым — цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т).
40
АТФ. Образование, энерг. ценность.
АМФ (аденозинмонофосфат) может фосфорилироваться с образованием аденозиндифосфата — АДФ; фосфорилирование последнего приводит к образованию аденозинтрифосфата (АТФ).
При гидролитическом отщеплении остатка фосфорной кислоты от АМФ высвобождается 12,6 кДж, гидролиз же второй или третьей фосфатной связи в АТФ дает около 33,6 кДж. Универсальным энергетическим аккумулятором в клетке является АТФ. Присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ с использованием энергии окисления (при дыхании) или света (при фотосинтезе) представляет «зарядку». Отщепление фосфата от АТФ с образованием АДФ сопровождается выходом энергии — «разрядка»:
Энергия макроэргической связи АТФ расходуется в клетке на самые разные виды работ.
41
Классификация нуклеиновых кислот
НК подразделяют на рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК). Их состав различен. В РНК входят нуклеотиды с А, Г, Ц, У, сахар — рибоза.
ДНК содержит А, Г, Ц, Т, сахар — дезоксирибоза.
42
Комплементарность в НК
Как и белки, НК имеют сложную специфическую структуру, в основе которой лежит принцип комплементарности. Комплементарностъ проявляется в том, что азотистые основания взаимодействуют друг с другом посредством образования водородных связей строго попарно — А с Т или У, а Г с Ц. Между комплементарными основаниями возникают две или три водородные связи.
43
Функции НК
Нуклеиновым кислотам присущи три важнейшие функции: хранение, передача и реализация генетической информации. Кроме этих, они выполняют и другие функции, например, участвуют в катализе некоторых химических реакций, осуществляют регуляцию реализации генетической информации, выполняют структурные функции и др.
44
Ядро растительной клетки
Ядро растительной клетки (10—30 мкм в диаметре) окружено оболочкой, представляющей двойную мембрану. В ядерной оболочке имеются поры размером 10—20 нм, связывающие ядро с цитоплазмой (см. рис. 3, поз. 4). Количество и диаметр пор непостоянны: они зависят от функциональной активности ядра. В ядерном соке (нуклеоплазме) присутствует хроматин — вещество, состоящее из белков, ДНК, РНК. В нем сосредоточена наследственная информация. При делении клетки из него формируются хромосомы, число и форма которых специфичны для каждого вида.
45
Ядрышки
В нуклеоплазме присутствуют внутриядерные тельца высокой плотности — одно или несколько ядрышек (см. рис. 3, поз. 2). Они формируются в телофазе клеточного деления определенными участками хромосом. Химический состав ядрышек: 80—85 % белков и около 5 % РНК. Содержание последней зависит от степени активности обмена веществ в клетке. В ядрышке происходят синтез рибосомальной РНК и образование рибосом.
46
Функции ядра
Функции ядра заключаются как в хранении и передаче наследственной информации, так и в регуляции всей жизнедеятельности клетки. Это достигается главным образом путем последовательной экспрессии и репрессии генов в процессе реализации наследственной программы.
47
Рибосомы. Образование и хим состав
Важнейшую функцию в клетке выполняют рибосомы: в них происходит заключительный этап биосинтеза белков — трансляция. Как уже известно, рибосомы образуются в ядре (точнее, в ядрышке), а затем через поры ядерной оболочки выходят в цитоплазму. Они состоят из белка и рибосомальной РНК (примерно по 50 % того и другого).
48
Субъединицы рибосом
Рибосомы — очень маленькие частицы (20—30 нм), образованные из двух субъединиц, которые характеризуются с помощью коэффициента седиментации (S) — скорости осаждения при центрифугировании. В цитоплазме растительных клеток присутствуют 80S рибосомы, состоящие из 40S и 60S субъединиц. Рибосомы хлоропластов — 70S, митохондрий — 70—80S. В рабочем состоянии субъединицы рибосом ассоциируются друг с другом, что происходит только в присутствии ионов магния.
49
Локализация рибосом. Полисома это.
Рибосомы могут находиться непосредственно в гиалоплазме или ассоциироваться с мембраной ЭПР. В синтезе одного белка принимают участие, как правило, несколько рибосом (полисомы), объединенных одной молекулой информационной (матричной) РНК. Это способствует более высокой активности белкового синтеза.
50
Биосинтез поверхностно
1. Активация аминокислот в цитоплазме за счет энергии АТФ:
Аминокислота + АТФ → аминоацил-АМФ + ФФ (пирофосфат).
2. Взаимодействие активированной аминокислоты с транспортной РНК (тРНК).
3. В рибосоме происходит главный этап белкового синтеза — трансляция, в основе которого лежит «узнавание» антикодоном тРНК комплементарного кодона мРНК, обеспечивающее специфическую последовательность аминокислот в синтезируемом белке.
51
Второй этап биосинтеза: Взаимодействие активированной аминокислоты с транспортной РНК (тРНК).
тРНК представляет собой относительно небольшую молекулу (73— 93 нуклеотида) с характерной структурой, напоминающей клеверный лист. Один из участков (адапторный) имеет неспецифическую для всех тРНК последовательность нуклеотидов—ЦЦА. К этому триплету присоединяется аминоацил — АМФ. Зато другой участок строго специфичен для разных тРНК — там находится триплет антикодон, комплементарный какому-нибудь кодону на мРНК.
Специфический фермент осуществляет взаимодействие строго определенной активированной аминокислоты с конкретной тРНК. Таким образом, каждая тРНК может переносить только определенную аминокислоту. Богатый энергией комплекс аминокислоты с тРНК перемещается в цитоплазме и достигает рибосомы.
52
Третий этап биосинтеза: трансляция. Её этапы
Инициация
Элонгация
Терминация
53
Инициация
Начальный этап трансляции — инициация — требует энергии в форме ГТФ. Инициирующий кодон мРНК (АУГ) комплементируется с антикодоном тРНК, несущей аминокислоту метионин (после завершения синтеза эта аминокислота отщепляется от полипептида). Образующийся комплекс обладает способностью взаимодействовать сразу с обеими субъединицами рибосомы. В результате этого мРНК оказывается между этими субъединицами, что обусловливает начало считывания информации.
54
Элонгация
Следующий за инициацией этап — элонгация — также требует энергии ГТФ. По мере реализации наследственной информации мРНК как бы «продергивается» через рибосому. В результате последовательного «узнавания» антикодонами тРНК кодо-нов мРНК достигается необходимое расположение аминоацил — тРНК, за которым следует образование пептидной связи между этими аминокислотами, после чего освободившиеся тРНК могут вновь присоединять и переносить новые молекулы соответствующих аминокислот.
В осуществлении необходимого расположения в рибосоме тРНК, мРНК, а также в образовании пептидной связи участвуют рибосомальная РНК и белки рибосом.
55
Терминация
Завершающим этапом трансляции является терминация. Терминирующие кодоны УАА, УАГ, УГА, попадая в пределы рибосомы, служат сигналом окончания синтеза полипептида, так как этим триплетам не соответствует никакая тРНК.
В соответствии с созданной в рибосоме первичной структурой в цитоплазме формируются вторичная, третичная и четвертичная, характерные для каждого белка, и он становится способным выполнять свои специфические функции.
56
Ферменты. Принцип действия
В живой клетке их скорость регулируется ферментами — биологическими катализаторами.
Принцип действия ферментов основан на их способности временно связываться с субстратами, участвующими в реакции. По окончании реакции фермент освобождается из комплекса с субстратом и может вновь взаимодействовать со следующей его молекулой.
57
Энергия активации и ферменты
Любая химическая реакция происходит потому, что некоторая часть молекул какого-нибудь вещества обладает большей энергией, чем другие, т. е. находится в активированном состоянии. Только эти молекулы могут вступать в реакцию. Энергией активации называют такое количество энергии, которое необходимо затратить на то, чтобы привести все молекулы 1 моля вещества в активированное состояние. Ферменты не привносят дополнительной энергии. В комплексе с субстратом фермент как бы изменяет путь химической реакции, направляя ее по энергетически более выгодному руслу, тем самым снижая уровень энергии активации. Это достигается за счет поляризации связей, смещения электронной плотности в молекулах субстрата. Кроме того, реагирующие молекулы ориентируются по отношению друг к другу так, что их взаимодействие становится более эффективным.
58
Основные свойства ферментов
Главные качества белков обеспечивают следующие основные свойства ферментов:
• чрезвычайно высокую активность по сравнению с катализаторами другой природы.
• ферменты обладают очень высокой специфичностью в отношении субстратов реакций.
59
Перечень классов ферментов
```
Специфичность ферментов лежит в основе их международной классификации. Самыми крупными объединениями ферментов являются классы:
Оксидоредуктазы
Трансферазы
Гидролазы
Лиазы
Изомеразы
Синтетазы
```
60
Оксидоредуктазы
• Оксидоредуктазы. Осуществляют окисление и восстановление субстратов; принимают активнейшее участие в фотосинтезе, дыхании, энергетическом обмене.
61
Трансферазы
• Трансферазы. Эти ферменты катализируют перенос отдельных групп между молекулами. Очень важную роль играют фосфокиназы, переносящие остатки фосфорной кислоты от энергетической «валюты» — молекул АТФ, что необходимо для активации жизненных процессов: синтезов, активного транспорта ионов, направленного потока ассимилятов и др.
62
Гидролазы
• Гидролазы. Участвуют в расщеплении сложных веществ (углеводов, жиров, белков) до простых с участием воды. Играют огромную роль при мобилизации запасных питательных веществ в процессе прорастания семян. Могут действовать и в обратном направлении, синтезируя сложные вещества из их компонентов.
63
Лиазы
• Лиазы. Отщепляют от субстратов определенные группы без участия воды с образованием двойной связи. Могут действовать и в противоположном направлении — присоединять группу к двойной связи. В качестве примера приведем один из важных ферментов углеводного обмена — альдолазу. В процессе дыхания с его помощью происходит расщепление глюкозы на две триозы, что облегчает окисление дыхательного субстрата. При фотосинтезе этот же фермент соединяет две триозы с образованием гексозы.
64
Изомеразы
• Изомеразы. Осуществляют изомеризацию — перенос отдельных групп внутри одной молекулы. Важную роль играют, например, в углеводном обмене, превращая кетосахара в альдегидные формы и обратно.
65
Синтетазы
• Синтетазы. Эти ферменты участвуют в синтезах, требующих затрат энергии. С их помощью образуются амиды — аспарагин и глутамин — из соответствующих аминокислот путем присоединения к ним аммиака; играют большую роль в биосинтезе белка, других энергетически значимых веществ.
66
Одно- и двухкомпонентные ферменты
Активность фермента прежде всего связана с его структурой. По строению все ферменты делят на две группы — однокомпонентные и двухкомпонентные. Ферменты первой группы состоят только из одного компонента — белка; в его молекуле имеется активный центр, вступающий в химическое взаимодействие с субстратом. Однокомпонентными ферментами являются гидролазы. Двухкомпонентные состоят из двух частей — белковой (апофермент) и небелковой (простетическая группа, кофермент). Специфичность фермента по отношению к конкретному субстрату связана с белковой частью, а непосредственный механизм реакции осуществляется с участием простетической группы (кофермента).
67
Витамины это
Природа коферментов весьма разнообразна. Многие из них представляют собой витамины.
• Витамины — относительно низкомолекулярные органические вещества различной химической природы, необходимые для нормального функционирования любого живого организма в очень малых количествах. Витамины подразделяют на - водорастворимые (B1, B2, B6, В12, РР, С) и жирорастворимые (A, D, Е, К).
68
Сущность ферментативной реакции
Сущность ферментативной реакции сводится к тому, что фермент (энзим, Е) связывается с субстратом (S) с образованием фермент-субстратного комплекса (ES), который затем распадается с образованием продукта (или продуктов) реакции (Р) и свободного фермента (Е):
E+S → Е+Р.
69
Изменение скорости реакции. Константа Михаэлиса. Уравнение Михаэлиса—Ментен
С увеличением количества субстрата (S) скорость реакции (V) растет, так как все большее число молекул фермента взаимодействует с молекулами субстрата, осуществляя катализ. Когда все молекулы фермента вовлечены в реакцию, дальнейшее повышение концентрации субстрата уже не будет влиять на скорость ферментативной реакции; лимитирующим фактором в такой ситуации является уже не субстрат, а фермент. Таким образом, скорость реакции достигает максимального значения (Vmax) при определенной концентрации субстрата ([S]). Концентрация субстрата, при которой скорость реакции равна половине максимальной, носит название константы Михаэлиса (Кm).
Зная максимальную скорость реакции и величину константы Михаэлиса, можно рассчитать скорость ферментативной реакции при данной концентрации субстрата, используя упрощенное уравнение Михаэлиса—Ментен:
V = Vmax [S] / Кm + [S].
где V— скорость реакции; Vmax — максимальная скорость реакции; Кm — константа Михаэлиса; [S] — концентрация субстрата.
Vmax и Кm являются важными кинетическими характеристиками фермента. Максимальная скорость реакции отражает эффективность действия фермента в стандартных условиях.
Константа Михаэлиса характеризует степень сродства фермента к субстрату. Чем меньшее количество субстрата необходимо для связывания половины имеющегося фермента (ниже Кm), тем больше сродство фермента к этому субстрату.
70
Кто может синтезировать витамины сам, а кто не может?
Растения и природные формы микроорганизмов, при нормальных условиях развития, способны сами синтезировать необходимые для их жизнедеятельности витамины.
Изолированные от растений отдельные клетки, ткани и органы также не могут синтезировать многие витамины и при их выращивании в культуре in vitro (на искусственной питательной среде) необходимо добавление в питательную среду соответствующего комплекса витаминов.
71
На чём основана классификация витаминов?
Витаминной активностью обладают несколько десятков химических соединений, которые образуют родственные группы, сходные по строению молекул и своему биологическому действию.
72
Каротины
Каротины входят в состав хлоропластов листьев и хромопластов не фотосинтезирующих органов растений, их синтез более активно проходит на свету. В составе хлоропластных мембран они выполняют роль дополнительных пигментов при фотохимическом поглощении света. Кроме того, каротины, взаимодействуя с хлорофиллом, находящимся в возбужденном триплетном состоянии, защищают его молекулы от необратимого фотоокисления. А взаимодействуя с молекулами кислорода, находящимися в возбужденном синглетном состоянии, каротин способен переводить их в невозбужденное состояние. β-каротин также принимает участие в явлениях фототропизма у высших растений. Больше всего каротина содержится в листьях растений и листовых овощах, корнеплодах моркови, рябине, облепихе, абрикосах, томатах и сладком перце.
73
Витамин С (Доработать)
Большое значение имеет витамин С для образования коллагенов и функции соединительной ткани. Витамин С играет роль в гидроксилировании и окисления гормонов коры надпочечников. Нарушение в превращениях тирозина, наблюдаемое при цинге, также указывает на важную роль витамина С в окислительных процессах. В моче человека обнаруживается аскорбиновая, дегидроаскорбиновая, дикетогулоновая и щавелевая кислоты, причём две последние являются продуктами необратимого превращения витамина С в организме человека.
74
B12
Витамину В12 принадлежит важнейшая роль в синтезе, а возможно, и в переносе подвижных метильных групп. В процессах синтеза и переноса одноуглеродистых фрагментов наблюдается связь (механизм которой ещё не выяснен) между фолиевыми кислотами и группой кобаламина. Предполагают, что витамин В12 участвует также в ферментной системе.
75
B2 и Группа флавиновых ферментов.
Витамин В2 встречается во всех растительных и животных тканях, хотя и в различных количествах. Это широкое распространение витамина В2 соответствует участию рибофлавина во многих биологических процессах. Действительно, можно считать твёрдо установленным, что существует группа ферментов, являющихся необходимыми звеньями в цепи катализаторов биологического окисления, которые имеют в составе своей простетической группы рибофлавин. Эту группу ферментов обычно называют флавиновыми ферментами. К ним принадлежат, например, желтый фермент, диафораза и цитохромредуктаза. Сюда же относятся оксидазы аминокислот, которые осуществляют окислительное дезаменирование аминокислот в животных тканях. Витамин В2 входит в состав указанных коферментов в виде фосфорного эфира. Так как указанные флавиновые ферменты находятся во всех тканях, то недостаток в витамине В2 приводит к падению интенсивности тканевого дыхания и обмена веществ в целом, а следовательно, и к замедлению роста молодых растений.
76
Металлы и простетические группы
В последнее время было установлено, что в состав простетических групп ряда ферментов, помимо флавоновой группы, входят атомы металлов (Cu, Fe, Mo).
77
В6. Пиридоксаль, пиридоксамин и фосфопиридоксаль
Два производных пиридоксина (витамина В6) — пиридоксаль и пиридоксамин — играют важную роль в обмене аминокислот. Фосфорилированный пиридоксаль (фосфопиридоксаль) участвует в реакции переаминирования — переносе аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту. Другими словами, система фосфопиридоксаль – фосфопиродоксамин выполняет коферментную функцию в процессе переаминирования.
Кроме того, фосфопиридоксаль является коферментом декарбоксилаз некоторых аминокислот. Таким образом, две реакции азотистого обмена — переаминирование и декарбоксилирование аминокислот — осуществляются при помощи одной и той же коферментной группы, образующейся в организме из витамина В6. Далее установлено, что фосфопиридоксаль играет коферментную роль превращения триптофана, которое, по-видимому, и ведёт к биосинтезу никотиновой кислоты, а также в превращениях ряда серосодержащих и оксиаминокислот.
78
Клеточная стенка. Чем образована.
Особое образование на поверхности протопласта, продукт его деятельности — клеточная стенка. Под микроскопом в ней можно обнаружить два компонента — более или менее однородный рыхлый матрикс и прочную арматуру в нем. Расположение арматурных элементов имеет свои особенности: в ближней к протопласту зоне оно отражает ориентацию специфических клеточных элементов — микротрубочек, в более удаленных слоях арматурные элементы располагаются хаотично.
79
Процесс образования клеточной стенки
Образование клеточной стенки начинается в метафазе клеточного деления. В экваториальной зоне возникает срединная пластинка, состоящая из пектата кальция, которая, нарастая от центра к периферии, отделяет одну новообразованную клетку от другой. Срединная пластинка с обеих сторон покрывается первичной клеточной стенкой. Рост в толщину происходит за счет наложения новых слоев со стороны содержимого каждой клетки (аппозиция). Рост в длину путем интусусцепции начинается с разрыхления матрикса. В этом процессе важную роль играют фитогормоны. В образовавшиеся полости поступают новые порции материала, из которого строится клеточная стенка. Синтез и транспорт этих веществ осуществляют главным образом вакуоли аппарата Гольджи.
80
Химический состав клеточной стенки
Основой химического состава клеточной стенки являются полисахариды. Средний состав первичной клеточной стенки высших растений таков: целлюлоза — 25 % сухой массы, пектиновые вещества — 30, гемицеллюлозы — 40, белки и другие вещества — 5 %.
81
Функции клеточной стенки
Функции клеточной стенки:
• Обеспечение механической прочности
• Ограничение и регуляция роста и формы клеток в зависимости от расположения целлюлозных миофибрилл;
• Транспорт воды и минеральных веществ;
• Защита от обезвоживания и проникновения болезнетворных микроорганизмов;
• Запасание питательных веществ в некоторых клетках
82
Принцип компартментации на клеточном и субклеточном уровнях.
Высокая упорядоченность внутреннего содержимого клетки достигается путём компартментации её объёма – подразделения на отсеки, отличающиеся деталями хим.состава.
Компартментация – пространственное разделение веществ и процессов в клетке. Компартменты – отсеки, ячейки – ядро, митохондрия, пластиды, лизосомы, вакуоли.
83
Механизмы поглощения питательных веществ. Пассивное поглощение и химический потенциал.
Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. С термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала.
84
Пассивное поглощение веществ и электрический потенциал. Электрохимический потенциал
Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Следовательно, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала. Таким образом, движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал.
85
Электрический потенциал на мембране. Причины возникновения
Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал может возникать в силу разных причин:
• 1.Если поступление ионов идет по градиенту концентрации (градиенту-химического потенциала), однако благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступает либо катион, либо анион. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что, в свою очередь, приводит к диффузии противоположно заряженного иона.
• 2. При наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы, т. е. иммобилизирующих их. За счет фиксированных зарядов создается дополнительная возможность поступления ионов противоположного заряда (доннановское равновесие) .
• 3. В результате активного (связанного с затратой энергии) транспорта либо катиона, либо аниона. В этом случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала. Явление, когда потенциал генерируется активным поступлением через мембрану ионов одного заряда, носит название электрогенного насоса. Термин «насос» показывает, что поступление идет с потреблением свободной энергии.
86
Активное поглощение веществ. Зависимость от внешних условий.
Активный транспорт — это транспорт, идущий против электрохимического потенциала с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма
Имеется ряд доказательств существования активного транспорта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В определенных пределах с повышением температуры скорость поглощения веществ клеткой возрастает. В отсутствие кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдаться выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как KCN, СО, поступление ионов также затормаживается. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь.
Многие исследователи приходят к выводу о тесной взаимосвязи между поглощением солей и синтезом белка. Так, хлорамфеникол — специфический ингибитор синтеза белка — подавляет и поглощение солей.
87
Как осуществляется активное поступление ионов. Электрогенные и электронейтральные насосы
Активное поступление ионов осуществляется с помощью особых транспортных механизмов — насосов. Насосы подразделяются на две группы:
• Электрогенные, которые осуществляют активный транспорт иона какого-либо одного заряда только в одном направлении. Этот процесс ведет к накоплению заряда одного типа на одной стороне мембраны.
• Электронейтральные, при которых перенос иона в одном направлении сопровождается перемещением иона такого же знака в противоположном либо перенос двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами в одинаковом направлении.
88
Тотипотентность. Что значит "тотипотентная клетка"
Многие изолированные клетки, если их культивировать в соответствующих условиях, могут регенерировать целое растение. Клетка, обладающая такой способностью к росту и формированию ткани, из которой затем развивается полноценное растение, называется тотипотентной.
Таким образом, тотипотентность (от лат. Totus – «весь», и potentia – «сила») – свойство клеток в полной мере реализовать присущую им генетическую информацию, обеспечивающую их дифференцировку и дальнейшее развитие до целого организма.
89
Какие клетки обладают тотипотентностью?
Теоретически любая живая растительная клетка потенциально способна развиваться в организм, из которого была изолирована и культивировалась в определенных условиях.
Обычно универсальной тотипотентностью обладают оплодотворенные яйцеклетки растений и животных. Что касается соматических клеток, тотипотентностью обладают только клетки растений, и то преимущественно в условиях in vitro. Культивируемые клетки животных лишены тотипотентности.
90
Использование тотипотентности
На основе тотипотентных клеток легко получить лишенные клеточной стенки протопласты. Разработаны методы их дальнейшего культивирования, позволяющие получать каллусную ткань, а затем – небольшие растеньица, которые затем можно размножать обычным способом.
91
Основные факторы с повреждающим воздействием
Повреждающее действие на растительную клетку могут оказывать факторы самой различной природы: высокие и низкие температуры, избыточное освещение, сильное повышение концентрации веществ в окружающем растворе, сильное изменение рН окружающей среды, действие на растение электрического тока, механические воздействия и т.д..
92
Типы изменений клетки в ответ на повреждения
В растительной клетке в ответ на любой повреждающий фактор возникает 3 типа изменений.
• Уменьшение степени дисперсности цитоплазмы (оструктуривание). В нормальных условиях цитоплазма растительной клетки в микроскоп не видна, однако стоит подействовать на клетку повреждающим фактором, как она сразу приобретает зернистую структуру и становится заметной.
• Увеличение общей проницаемости мембран клетки. При повреждающем воздействии на клетку увеличивается проницаемость всех ее мембран (клеточной мембраны, тонопласта и др.), и различные вещества начинают выходить из клетки во внешнюю среду.
• Повышение у цитоплазмы и ядра сродства к витальным (прижизненным) красителям. Поврежденные клетки интенсивнее окрашиваются и лучше удерживают краситель, чем неповрежденные клетки.
93
Объяснение изменений в ответ на повреждения
При действии на клетку любого повреждающего фактора условия в клетке изменяются, что приводит к нарушению лабильной третичной структуры белков – белковые глобулы денатурируют и раскручиваются. При этом они занимает больше места, чем в компактном свернутом состоянии; из-за этого цитоплазма становится более вязкой и ее можно увидеть в световой микроскоп. Кроме того, у таких раскрученных молекул белков во все стороны торчат различные связи, к которым присоединяются молекулы красителя и поэтому лучше удерживаются в цитоплазме. Денатурация мембранных белков вызывает нарушение структуры мембран клетки и увеличение их проницаемости для различных веществ, поэтому ионы, сахара и другие вещества, концентрация которых в клетке больше, чем в среде, начинают выходить из клетки в среду.
94
Микроклональное размножение это...
Клональное микроразмножение – массовое бесполое размножение растений в культуре клеток и тканей, при котором возникшие формы растений генетически идентичны исходному экземпляру. Очень важно, что посадочный материал, получаемый этим методом, генетически идентичен давшему ему начало растению, он возникает из соматических клеток растений.
95
Преимущества клонального микроразмножения в сравнении с традиционными методами
* получение генетически однородного посадочного материала;
* оздоровление растений от грибных и бактериальных патогенов, вирусных, микоплазменных и нематодных инфекций;
* высокий коэффициент размножения: при клональном микроразмножении можно получить 100 000-1 000 000 клонов в год, тогда как при обычном – всего 5-100 за тот же срок;
* сокращение продолжительности селекционного процесса;
* размножение растений, трудно размножаемых традиционными способами;
* возможность проведения работ в течение года и экономия площадей, необходимых для выращивания посадочного материала.
96
Мелко- и крупномасштабные технологии размножения in vitro. Использование клонального размножения
В соответствии с количеством продукции технологии размножения in vitro можно разделить на мелкомасштабные и крупномасштабные. Это деление связано с целями и областями применения. Клональное микроразмножение используют:
• для быстрого получения больших количеств заведомо безвирусного материала (в основе этой технологии лежит метод, известный как культура верхушечных меристематических тканей, это крупномасштабная технология);
• в селекции для поддержания и размножения небольшого числа отдельных генотипов (не требует больших масштабов);
• для быстрого размножения новых выведенных сортов (до нескольких тысяч растений в течение месяцев, тогда как при использовании традиционных методов уходит несколько лет);
• для размножения древесных растений, разведение и селекция которых осуществляется медленно вследствие длительности или отсутствия вегетативного размножения (многие из этих видов с большим трудом поддаются вегетативному размножению, а в некоторых случаях, например, для однодольных пальм и некоторых пород лесных деревьев, обычное вегетативное размножение вообще невозможно);
• для поддержания гетерозисных гибридов или других гетерозигот, расщепляющихся при скрещивании растений;
• для сохранения редких и исчезающих видов, например, женьшень, ареал которого находится на Дальнем Востоке (Китай, Корея, Россия), сохранился только в Китае на границе с Россией и в 3 районах России в количестве, достаточном для его спасения как вида.
97
Водный потенциал (поверхностно, сам по себе)
Важнейшим термодинамическим показателем состояния воды в системе является водный потенциал. Это производная величина от двух других термодинамических показателей — активности (aw) и химического потенциала воды (μw).
98
Активность воды
• Активность воды (aw). Характеризует ту эффективную (реальную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимодействия, уменьшающие подвижность и рассеиваемость молекул (прежде всего гидратация), снижают активность воды. Активность чистой воды равна единице. В растворе и в клетке активность воды всегда меньше единицы.
99
Химический потенциал воды
• Химический потенциал воды (μw). Величина, производная от активности. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, имеет размерность Дж * моль-1 и рассчитывается по уравнению
μw=μ0w+RTlnaw
Где μ0w — химический потенциал чистой воды (принят равным нулю); R — газовая постоянная; Т— абсолютная температура; aw — активность воды в системе.
100
Что выражает водный потенциал и по какому уравнению рассчитывается
Водный потенциал (ψ). Выражает способность воды в данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода. Рассчитывается по уравнению
Ψ = μw - μ0w/Vw
где μw и μ0w — химические потенциалы воды в системе и чистой воды; Vw — парциальный мольный объем воды (для чистой воды и разбавленных растворов принимают равным 18 см3 • моль-1).
101
Водный потенциал в окружающей среде
Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому, как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. Когда система находится в равновесии с чистой водой, у = 0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность совершать работу ниже, чем у чистой воды, поэтому у обычно отрицателен. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм = 1,013 бар = 105 Па; 103 Па = 1 кПа, 106Па= 1 МПа).
102
Водный потенциал растения (из чего складывается)
Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих четырех составляющих:
Ψ = Ψπ + Ψm + Ψр + Ψg, где — Ψπ осмотический, Ψm — матричный, Ψр — гидростатический Ψg — гравитационный потенциалы.
103
Осмотический потенциал (Ψπ)
• Осмотический потенциал (Ψπ). Компонент водного потенциала, характеризующий снижение активности воды частицами растворенного вещества. Поэтому осмотический потенциал всегда является величиной отрицательной:
Ψπ = - RTci,
где R — газовая постоянная; T—абсолютная температура; с — концентрация раствора, моль; i — изотонический коэффициент, равный 1+a(/г—1), где а —степень электролитической диссоциации; n — количество ионов, на которое распадается молекула электролита.
Для веществ, не диссоциирующих на ионы, а = 0 и n=1. Степень диссоциации электролита, как известно, зависит от концентрации раствора, физиологическое значение имеют 0,1—0,5 М растворы солей, для которых i составляет 0,7—0,8.
104
Корневое давление, пасока и плач
Корневая система не только поглощает подавляющее количество потребляемой растением воды, но и подает ее в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым. Оно легко обнаруживается по вытеканию пасоки, или плачу, срезанных растений. Плач может продолжаться в течение нескольких суток после срезания стеблям. Например, у тыквы и огурца — до 1 л в сутки, у винограда — несколько литров. Химический состав пасоки значительно отличается от раствора, поглощаемого корнями из почвы, что связано с синтетической и распределительной функциями корня.
105
Измерение корневого давления
В настоящее время разработаны методы, позволяющие измерить силу, с которой вода подается корневой системой — корневое давление. Обычно для этой цели используют манометр, укрепленный на пеньке декаптированного растения. У древесных пород корневое давление достигает 500—800 кПа, у винограда — 150—200, у травянистых растений оно в пределах 100 кПа. Природа корневого давления во многом остается невыясненной.
106
Газовый состав корнеобитаемой среды как внешний фактор корневого давления
• Газовый состав корнеобитаемой среды. Основной механизм энергообеспечения деятельности корня — аэробное дыхание, для нормального протекания которого концентрация О2 должна быть не ниже 5 %, а концентрация СО2 не превышать 10 %. Для нагнетающей деятельности корня гораздо опаснее избыток СО2, чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотнение почвы или ее затопление вызывает нарушение аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды.
107
Температура как внешний фактор корневого давления
• Температура. Зависимость поглощения воды корнем от' температуры выражается одновершинной кривой со следующими кардинальными точками: min 0—5 °C, opt 25—39, max 40—45 °C. Замедление поглощения воды при снижении температуры объясняется торможением дыхания и уменьшением гидравлической проводимости корня (Lp), что связано с изменением свойств мембран и с возможностью фазового перехода жидкого кристалла в гель в результате снижения подвижности липиднои фракции мембран. Температурный максимум обусловлен денатурационными изменениями белков и приближается к температурной границе жизни.
108
Факторы корневого давления
Внешние:
температура, газовый состав корнеобитаемой среды.
Внутренние:
мощность развития корневой системы и наличие ростовых процессов,
обеспечение корней органическими веществами,
Эндогенные ритмы
109
Мощность развития корневой системы и наличие ростовых процессов как внутренний фактор корневого давления
Поглощение воды происходит тем интенсивнее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом:
W = A * Ψпочвы - Ψкорня/∑R
Согласно этой формуле, количество воды W, поглощаемое корневой системой в единицу времени, прямо пропорционально обменной поверхности А в корнеобитаемом пространстве (активная поверхность корней в единице объема почвы), а также разности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорционально сумме сопротивлений транспорту воды R в почве и при переходе из почвы в растение. Активная поверхность корней у травянистых сельскохозяйственных растений составляет примерно 1 см2/см3, а у древесных растений — 0,1 см2/см3.
Тесная корреляция между активной поверхностью корневой системы и корневым давлением позволяет по количеству выделяемой пасоки судить о степени развития и функциональной активности корневой системы. Однако к концу вегетационного периода сбор пасоки сильно затрудняется, поскольку поглощение воды резко ослабляется вместе с затуханием ростовых процессов.
110
Обеспечение корней орг. веществом как фактор корневого давления
• Зависимость корневого давления от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятельности корня — обеспечение корней органическими веществами. Продукты фотосинтеза (ассимиляты) поступают из надземной части в виде углеводов и используются корнем в качестве дыхательных субстратов. Для весеннего сокодвижения у плодовых культур очень важное значение имеет запасание с осени углеводов в корнях и стволе. Если накоплено недостаточно органических веществ или они израсходованы во время неблагоприятной зимы (например, при оттепели), весеннее сокодвижение может не начаться и растение погибнет. На мобилизацию запасных веществ сильно влияет температура. Так, у винограда при температуре почвы 8 °C наблюдается очень слабый плач, при 12 °C он значительно усиливается. Этот температурный порог соответствует мобилизации запасных углеводов виноградной лозы.
111
Эндогенные ритмы как фактор корневого давления
При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось, что днем выделяется значительно больше пасоки, чем ночью, минимум плача наблюдается в ранние утренние часы. Поскольку у опытных растений отсутствовала наземная часть, которая воспринимает смену дня и ночи, света и темноты, можно говорить об эндогенном ритме плача. Эндогенными называются внутренние, наследственно обусловленные ритмы, проявляющиеся при постоянных внешних условиях.
112
Испарение и транспирация
В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения — переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.
113
Биологическое значение транспирации
Биологическое значение транспирации состоит в терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осуществляется и поступление различных веществ, а также в регулировании насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.
114
Интенсивность транспирации
Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15—250, а ночью 1—20 г/(м2 • ч).
115
Пути испарения воды растением
Испарение воды растением может происходить 2 путями:
1. Испарение с поверхностных клеток листа.
2. Испарение через устьица.
116
Испарение с поверхностных клеток листа.
Такая транспирация очень нежелательна, т.к. ее невозможно регулировать. Поэтому растения резко снижают транспирацию с поверхности листа за счет кутикулы – слоя воскоподобного гидрофобного вещества кутина, который покрывает поверхность листа. Кутикула почти непроницаема для воды, поэтому транспирация с поверхности листьев у растений мала и составляет всего 10% от общей величины транспирации.
117
Испарение через устьица
У растений на поверхности листьев находятся специальные образования – устьица. Устьице состоит из 2 замыкающих клеток и устьичной щели между ними; при изменении формы замыкающих клеток она может становиться шире или уже. Через устьичную щель внутрь листа проникает воздух, а из листа выходят водяные пары, которые испарились со стенок клеток листа. Преимущество устьичной транспирации в том, что ее можно регулировать – когда испарение слабое, то растение открывает устьица и поглощает СО2, не боясь при этом потерять слишком много воды; когда же испарение сильное, то растение закрывает устьица, и при этом транспирация уменьшается примерно на 90%.
118
Влияние влажности окружающей среды на транспирацию
Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха. При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.
119
Влияние температуры воздуха на транспирацию
Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.
120
Группы измерения интенсивности транспирации. Группа методов учёта массы во времени
Методы измерения интенсивности транспирации растений подразделяют на две группы.
Первую составляют методы, основанные на учёте массы исследуемого объекта через заданные промежутки времени или непрерывно. Метод быстрого взвешивания отчлененного от растения листа или побега. Первое взвешивание проводят сразу после срезания, а второе — через 3—5 мин, что дает возможность измерять транспирацию при том состоянии насыщенности листа водой, в каком он находился на растении.
121
Методы учёта величины потока водяного пара
Методы второй группы основаны на учете величины потока водяного пара, поступающего из растения. В этом случае всю надземную часть растения или лист помещают в транспирационную камеру, через которую непрерывно прокачивают воздух. Пробы воздуха с входа и выхода камеры подаются в измерительное устройство, что позволяет регистрировать увеличение влажности воздуха в результате транспирации. Кол-во воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени, называют интенсивностью транспирации. Выражается в г/1м2 или 1см2 за 1час. Испаряемую воду можно отнести к массе листьев. Это также будет показателем интенсивности транспирации.
122
Факторы, влияющие на раскрытие устьиц. Фото- и гидроактивное движение устьиц
Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, оводненности тканей листа, концентрации СО2 в межклетниках, температуры воздуха и других факторов. В зависимости от фактора, запускающего двигательный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц.
123
Гидропассивное движение устьиц
Существует также гидропассивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидермиса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются. Иными словами, гидропассивное движение способно вести к ответам в «ложном» направлении. Целесообразная реакция растений на изменение условий достигается активными механизмами регулирования ширины устьичных щелей.
124
Строение замыкающих клеток
Замыкающие клетки имеют сложную вакуолярную систему, крупное ядро и большое количество высокоструктурированных митохондрий. Хлоропласты обычно содержат зерна крахмала и характеризуются слабым развитием гран. Особенность замыкающих клеток — наличие крупных перфораций в основании общих стенок. Это обеспечивает связь протопластов сестринских замыкающих клеток и их функционирование как единого целого.
125
Влияние оводнённости листьев и углекислого газа на устьица
Фактором, регулирующим устьичные движения, является оводненность листьев. Причем закрывание устьиц происходит уже на ранних стадиях водного дефицита. В этом процессе принимает участие фитогормон — абсцизовая кислота (АБК), одной из функций которой является защита растения от иссушения.
В регуляции закрывания устьиц может участвовать диоксид углерода. Избыток СО2 вызывает закрывание устьиц, по-видимому, из-за подкисления цитоплазмы, в результате которого уменьшается количество малата и накапливается крахмал. Эта реакция проходит очень быстро. Например, устьица кукурузы при избытке СО2 в межклетниках закрываются за 3 с.
126
Антитранспиранты
Перспективным способом снижения уровня транспирации растений при пересадке, а также в условиях недостатка влаги является применение антитранспирантов. По механизму действия антитранспиранты можно разделить на две группы: вещества, которые вызывают закрывание устьиц, и вещества, которые образуют на поверхности листьев пленки, создавая механическое препятствие для испарения воды.
127
Антитранспиранты метаболического типа
К этой группе относятся абсцизовая кислота и ее производные, которые не оказывают токсичного влияния на растения и вызывают закрывание устьиц как при опрыскивании, так и при введении их через корни с поливной водой.
Эффективными антитранспирантами являются метиловый и фениловый эфиры АБК. Опрыскивание эфирами в концентрации 10-4 М приводит к уменьшению транспирации на 50%, причем к концу 9-го дня после опрыскивания это снижение сохраняется на уровне 20—25 %.
128
Антитранспиранты плёночного типа
Антитранспиранты пленочного типа образуют на поверхности листьев моно- и полимолекулярные прозрачные и эластичные пленки, ограничивающие испарение воды. В отличие от антитранспирантов метаболического типа они должны слабо проникать через эпидермис, обладать малой подвижностью в растении и не оказывать влияния на его метаболизм. Природным прообразом пленочных антитранспирантов является эпикутикулярный воск, регулирующий диффузию паров воды и СО2.
При полностью открытых устьицах заполнение воском надустьичной полости способно снизить газообмен на 15—35 %. В качестве антитранспирантов пленочного типа используют эмульсии высокомолекулярных соединений — полиэтилена, полиакриламида, натуральный или искусственный латекс. Пленочные антитранспиранты, уменьшая транспирацию на 25—30 %, не оказывают существенного отрицательного влияния на фотосинтез и радиационный баланс листа. Сохраняется пленка на растении обычно 12—16 дней.
129
Транспирационный коэффициент
Транспирационный коэффициент показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы массы сухого вещества. Транспирационный коэффициент варьирует в зависимости от культуры и условий выращивания от 100 до 500, т.е. растение затрачивает на построение 1г сухого вещества от 100 до 500г воды. Однако этот метод оценки эффективности использования воды растениями применяется редко, т.к. испарение воды идет не только с растений, но и с поверхности почвы, поэтому реальные затраты воды за вегетацию будут значительно выше, чем рассчитанные на основе транспирационного коэффициента. Кроме того, для определения транспирационного коэффициента требуется измерить величину транспирации у большого числа растений, а это долго и требует больших затрат труда.
130
Коэффициент водопотребления
Коэффициент водопотребления используется чаще к.транспирации и равен отношению суммарного испарения воды с поверхности поля к созданной биомассе растений. Таким образом, коэффициент водопотребления включает в себя не только транспирацию, но и испарение воды почвой (эвапорацию). Второе преимущество коэффициента водопотребления перед транспирационным коэффициентом – его намного легче определить: нужно просто найти разность содержания влаги в почве в начале и в конце вегетации плюс приход воды с осадками и поливами, а затем разделить найденную величину на биомассу растений. Коэффициент водопотребления обычно составляет 1500-2000.
131
Пути повышения эффективности использования воды растениями
* Повышение плодородия почвы. Если почва плодородная, то растение накапливает биомассу очень быстро, и за это время оно не успевает потерять много воды в результате транспирации. Например, в одном из опытов при выращивании картофеля без удобрений его урожайность составила 11,6 т/га, а коэффициент водопотребления составил 408; при выращивании картофеля с удобрениями его урожайность составила 24,5 т/га, а коэффициент водопотребления – 216, т.е. урожайность выросла более чем в 2 раза, а коэффициент водопотребления – уменьшился почти в 2 раза.
* Применение антитранспирантов. Однако в этом случае следует иметь в виду, что антитранспиранты препятствуют не только выходу из листа водяных паров, но и попаданию внутрь листа СО2, а следовательно – снижают фотосинтез. Поэтому антитранспиранты следует применять только тогда, когда вред от засухи превысит вред от снижения фотосинтеза.
* Выращивание приспособленных к недостатку воды растений. Например, С4-растения поглощают достаточное количество СО2 даже при полузакрытых устьицах, поэтому у них потери воды на транспирацию в 1,5-2 раза ниже, чем у С3-растений.
132
Полевые методы измерения интенсивности транспирации
В полевых условиях для определения интенсивности транспирации обычно применяют различные модификации предложенного Л. А. Ивановым метода быстрого взвешивания отчлененного от растения листа или побега. Первое взвешивание проводят сразу после срезания, а второе — через 3—5 мин, что дает возможность измерить транспирацию при том состоянии насыщенности листа водой, в каком он находился на растении. Для быстрого взвешивания удобно использовать торзионные весы.
133
Почему полевые методы измерения интенсивности транспирации неточные?
Однако надо иметь в виду, что этот метод не отличается высокой точностью, так как само срезание листа или побега приводит к существенному изменению интенсивности транспирации. В первый момент после срезания она очень сильно возрастает вследствие нарушения непрерывности натянутых водяных нитей в сосудах ксилемы. Сразу же после всплеска интенсивность транспирации падает, сначала очень быстро, а затем все медленнее, иногда она может слегка подняться. Через некоторое время благодаря уменьшению содержания воды в листе и увеличению водоудерживающей способности тканей интенсивность транспирации устойчиво снижается. «Скачок» транспирации будет не таким резким, если лист или побег растения срезать под расплавленным парафином, который, застывая, предотвращает сокращение натянутых водных нитей.
134
Орошение
Наиболее радикальным способом повышения урожайности сельскохозяйственных культур в засушливых условиях является орошение. Для орошаемого земледелия важно установить интервал влажности почвы, благоприятный для роста и развития сельскохозяйственных культур. В практике орошаемого земледелия наиболее эффективно поддерживать влажность почвы в пределах 50—80 % НВ с учетом биологических особенностей сельскохозяйственной культуры, фазы онтогенеза, уровня агротехники, почвенных и климатических условий.
135
Оросительная норма
При разработке рациональных режимов орошения сельскохозяйственных культур нужно определить оросительную норму — количество воды, необходимое для полива определенной культуры за весь вегетационный период в расчете на 1 га. Ее можно установить на основании многолетнего опыта передовых хозяйств и исследовательских учреждений или рассчитывать на планируемый урожай с использованием средних коэффициентов водопотребления данной культуры. Сезонное водопотребление полевых культур составляет 3000—4000 м3/га, яблони — 5000—6000 м3/га, среднесуточный расход влаги полевыми культурами — 2,5—3,5 мм.
136
Расчёт оросительной нормы
Оросительную норму можно рассчитать по метеорологическим данным. Наиболее широко применяют расчеты по уравнению водного баланса, сумме среднесуточных температур, относительной влажности, дефициту влажности воздуха, тепловому и радиационному балансам.
E = 0,65*Д,
где 0,65 — экспериментально найденный коэффициент; Д — сумма среднесуточных дефицитов влажности воздуха за вегетационный период или за определенный период вегетации, мм.
137
Расчёт суммарного расхода влаги
Суммарный расход влаги (м3/га) плодово-ягодными культурами за период вегетации можно подсчитать по формуле
М = e∑t,
где е — коэффициент расхода воды, приходящийся на 1 °C; ∑t —сумма среднесуточных температур за период вегетации, °C.
Для семечковых и косточковых пород этот коэффициент составляет 1,4м3/га, для более требовательных к влаге ягодников — 1,5—1,9 м3/га на 1 °C.
138
Определение потребности растений в орошении. Поливная норма.
Для определения потребности растений в орошении используют данные испарения воды с поверхности эвапорометров. Для учета видовых особенностей растений вводят поправочные коэффициенты.
Поливная норма = КИ,
где К— коэффициент пропорциональности (для кукурузы он равен 0,85, бобов, сои, сорго, пшеницы и сахарной свеклы —0,95, люцерны, клевера, картофеля — 1, плодово-ягодных культур — 1,1); И— испарение с эвапорометра, мм.
139
Установка сроков орошения
Что касается установления сроков орошения, то необходимо провести полив, когда растение еще не испытывает недостатка в воде, но уже успело израсходовать почти всю полученную с предыдущим поливом воду. Сигналом для очередного полива не могут служить такие внешние признаки, как завядание листьев, утрата тургора стебля. Подвядание растений приводит к серьезным нарушениям в ультраструктуре клеток и обмене веществ. Даже кратковременный недостаток влаги не проходит для растений бесследно. После установления оптимальных условий водоснабжения поглотительная деятельность корня и фотосинтез восстанавливаются лишь через 5—7 дней, рост — через 2—3 недели, что приводит к значительной потере урожая.
140
Критический период потребления воды
Установлено, что все сельскохозяйственные растения особенно чувствительны к недостатку влаги во время закладки репродуктивных органов. Период наибольшей чувствительности к недостатку влаги называют критическим. Он может не совпадать с периодом максимальной потребности в воде, который обычно приходится на более жаркое время года или связан с формированием листового аппарата и наливом сочных плодов. Для установления времени полива часто определяют влажность почвы.
141
Удобрения и орошение
В эффективном использовании воды растениями существенную роль играют удобрения, на что указывал еще Д. Н. Прянишников (1955). Даже такие почвы, которые в условиях богарного земледелия не нуждаются в удобрениях, при орошении уже не в состоянии питательными веществами обеспечить значительное повышение урожайности. Оптимизация минерального питания в условиях орошения снижает транспирационный коэффициент на 20—30 %. В орошаемом земледелии удобрения — важнейший фактор повышения не только урожая, но и его качества. Известно, что при орошении наряду с увеличением урожайности часто снижаются сахаристость плодов, корнеплодов сахарной свеклы, содержание белка в зерне пшеницы. Однако, применяя минеральные удобрения, можно добиться повышения качества урожая.
142
Наиболее рациональные с физиологической точки зрения способы орошения
С физиологической точки зрения наиболее рациональны орошение дождеванием и мелкодисперсные увлажнительные поливы. Частые поливы малыми порциями, соответствующими 20—30 мм осадков, позволяют поддерживать почву в равномерно увлажненном состоянии, снижают в жаркие часы дня температуру воздуха и растений, что обеспечивает благоприятный баланс газообмена и высокую продуктивность растений.
143
Фотосинтез
| 1. Особенности анатомо-морфологической структуры листа как органа фотосинтеза.
