Hipotálamo e Sistema Límbico

Question 1

O que é o Hipotálamo?

Answer 1

O hipotálamo é uma estrutura diencefálica com uma pequena componente telencefálica, funcionando como o principal centro integrador da função autonómica, endócrina e alguma função somática. Portanto, o hipotálamo é o centro homeostático do nosso organismo.
O hipotálamo é a porção mais anterior do diencéfalo, encontrando-se ântero-inferiormente ao sulco hipotalâmico, na parede lateral do III ventrículo, que o separa do tálamo póstero-superiormente. Assim, o hipotálamo forma a parte inferior da parede lateral do III ventrículo. É limitado anteriormente pela lamina terminalis (extremidade anterior do tubo neural) e é contínuo posteriormente com o tegmentum do mesencéfalo, encontrando-se sobre a base do crânio (CUIDADO – fraturas da base do crânio), acima da hipófise. O hipotálamo pode ser afetado por patologias das estruturas circundantes: tumores hipofisários, craniofaringiomas, trombose dos seios cavernosos, aneurismas da carótida interna, etc.

Question 2

Descreva a Localização do Hipotálamo

Answer 2

O hipotálamo é a única porção do diencéfalo visível na base do encéfalo  losango opto-peduncular limitado à ântero-lateralmente pelo quiasma e fitas ópticas e póstero-lateralmente pelos pedúnculos cerebrais. Neste losango, apresentam-se várias estruturas (ant  post): quiasma óptico e fitas ópticas, neuro-hipófise, infundíbulo, tuber cinereum, corpos mamilares, fossa interpeduncular e substância perfurada posterior. O hipotálamo estreita-se num pequeno “pedículo”  tuber cinereum, cuja porção mais ventral constitui a eminência mediana, que se confunde posteriormente com o infundíbulo, contínuo com a neurohipófise. Os elementos que constituem o polígono de Willis circundam o hipotálamo, podendo encontrar-se, de cada lado da sela turca, os seios cavernosos e as estruturas que o atravessam. O hipotálamo encontra-se ântero-medialmente ao subtálamo e póstero-medialmente à porção sublenticular da cápsula interna.

Question 3

Qual a divisão do Hipotálamo?

Answer 3

O pilar anterior do fórnix, após delimitar o foramen de Monro, dirige-se póstero-inferiormente, atravessando e dividindo o hipotálamo em 2 regiões: uma medial ao fórnix (hipotálamo medial) e outra lateral (hipotálamo lateral). Enquanto o hipotálamo lateral é rico em substância branca (feixe prosencefálico medial), o hipotálamo medial é rico em substância cinzenta (núcleos).
Os núcleos presentes no hipotálamo medial são agrupados em 4 grupos (ant  post): região pré-óptica, região supra-quiasmática (superiormente ao quiasma e fitas ópticas), região tuberal (superiormente ao tuber cinereum) e região mamilar (superiormente aos corpos mamilares). A região pré-óptica, geralmente, é considerada em conjunto com a região supra-quiasmática, no entanto, devido à sua origem telencefálica, é individualizada.

Question 4

Descreva a Região Pré-Óptica

Answer 4

Região Pré-Óptica: corresponde à região mais anterior do hipotálamo, imediatamente atrás da lâmina terminalis. Contém os núcleos pré-ópticos (medial e lateral) e a porção pré-óptica do núcleo periventricular.
 O núcleo pré-óptico medial produz GnRH, que alcança a adenohipófise através da via tubero-infundibular. Encontra-se relacionado com a reprodução, fome, locomoção e estimulação sexual. É o “núcleo sexualmente dismórfico”, pois é 2x maior no sexo masculino, já que a libertação de GnRH é constante no sexo masculino, mas cíclica no sexo feminino. A diferença de tamanho explica o facto de o homem apresentar uma maior resposta sexual a estímulos eróticos.

Question 5

Descreva a Região Supra-Quiasmática

Answer 5

Região Supra-Quiasmática: superiormente ao quiasma óptico, contém os núcleos supra-óptico, paraventricular, hipotalâmico anterior e supra-quiasmático.
 O núcleo supra-quiasmático encontra-se superiormente ao quiasma óptico e está envolvido na regulação do ciclo circadiano, do ciclo sono/vigília e temperatura corporal. Recebe fibras bilaterais das células ganglionares da retina. Projeta-se nos núcleos paraventricular, tuberal e ventromedial do hipotálamo. Lesões deste núcleo alteram as variações cíclicas da temperatura corporal, das alterações circadianas de hormonas, etc.
 O núcleo hipotalâmico anterior ‘funde-se’ à região pré-óptica. Neste existe um “centro da sede”  aumento da ingestão de água. Tumores que destroem esta região levam à recusa de ingestão hídrica.
 O núcleo supra-óptico encontra-se superiormente à fita óptica, enquanto o paraventricular é posterior a ela, e lateral ao III ventrículo. Ambos possuem neurónios magnocelulares cujos axónios alcançam a neuro-hipófise, transportando e armazenando ADH e oxitocina em dilatações axonais no lobo posterior (corpos de Herring). O supra-óptico produz sobretudo ADH, enquanto o paraventricular produz sobretudo oxitocina. A ADH atua no túbulo contornado distal do rim, aumentando a reabsorção de água. Assim, lesões do núcleo supra-óptico ou do lobo posterior da hipófise levam a uma excreção excessiva de urina (poliúria) e consumo excessivo de água (polidipsia)  diabetes insipidus (não está associada a alterações glicémicas). Oxitocina produz uma contração da musculatura lisa uterina, e promove a excreção de leite pela glândula mamária por contração das células mio-epiteliais.

Question 6

Descreva a Região Tuberal

Answer 6

Região Tuberal: estende-se, ântero-posteriormente, do infundíbulo aos corpos mamilares. Contém os núcleos hipotalâmico ventromedial, hipotalâmico dorsomedial, e arcuato (infundibular).
 O núcleo ventromedial relaciona-se com a saciedade. Lesões bilaterais deste núcleo produzem um apetite voraz (hiperfagia), obesidade, e comportamento selvagem (estas lesões podem surgir na presença de tumores suprasselares que comprometem também a secreção de hormonas gonadotróficas  síndrome adiposogenital de Frohlich). Lesões no hipotálamo lateral a este nível produzem perda de apetite (anorexia  inanição). Desta forma, existe um centro de saciedade no núcleo ventromedial, e um centro da fome no hipotálamo lateral.
 O núcleo dorsomedial encontra-se posteriormente ao núcleo ventromedial. Há autores que consideram que este núcleo contém o centro de saciedade (o hipotálamo lateral contém o centro da fome e o hipotálamo medial contém o centro da saciedade).
 O núcleo arcuato corresponde ao prolongamento inferior do núcleo periventricular, encontrando-se inferiormente ao III ventrículo, perto do recesso infundibular. Contém dopamina, que controla as secreções de prolactina, e GHRH, que controla a secreção de hormona de crescimento, assim como outras hormonas, que são transmitidas à adeno-hipófise através da via tubero-infundibular e sistema porta hipofisário. O núcleo arcuato tem um papel no controlo do comportamento emocional e função endócrina, e é também um núcleo rico em neurónios orexinérgicos (produtores de neuropéptido Y) e anorexinérgicos. Desta forma, é um alvo major da leptina, diminuindo a ingestão alimentar através da secreção de 𝛼-MSH. É também alvo de péptidos orexinérgicos (orexina e hipocretina). Os neurónios produtores de GHRH recebem aferências do núcleo ventromedial (informação pertinente à concentração sérica de glicose) e do sistema hipocampo-amigdalo-septal, o que explica a secreção de GH em situações de medo ou stress.

Question 7

Descreva a Região Mamilar

Answer 7

Região Mamilar: porção mais posterior do hipotálamo, contendo os núcleos mamilares e hipotalâmico posterior.
 Os corpos mamilares são 2 massas esféricas que sobressaem da superfície inferior do hipotálamo, posteriormente ao tuber cinereum e anteriormente à fossa interpeduncular e substância perfurada posterior, assim como anteriormente à cisterna interpeduncular. Cada corpo mamilar contém 2 núcleos (medial e lateral). O medial é o principal target do fórnix e o local de origem do feixe mamilo-talâmico (de Vicq d’Azyr).
 O núcleo hipotalâmico posterior encontra-se posteriormente aos corpos mamilares, e é a principal fonte das fibras hipotalâmicas descendentes que se destinam ao tronco cerebral.

Hipotálamo lateral: região que se encontra lateralmente ao pilar anterior do fórnix e aos feixes mamilo-talâmico e retroflexo (de Meynert). Contém o feixe prosencefálico medial e o núcleo hipotalâmico lateral (este “núcleo” é, na verdade, uma “área”, já que os seus neurónios se encontram dispersos entre as fibras do feixe prosencefálico medial). O feixe prosencefálico medial liga o hipotálamo à área septal, anteriormente, e à FR, posteriormente. O hipotálamo lateral é responsável pela fome, onde se encontram, exclusivamente, neurónios produtores de orexina e hipocretina, que estimulam a ingestão alimentar. Neurónios hipocretinérgicos projetam-se fortemente no núcleo arcuato do hipotálamo, onde a hipocretina inibe os neurónios anorexinérgicos e estimula os orexinérgicos. Este sistema orexina/hipocretina também constitui o principal sistema neuromodulador excitatório que controla atividades de sistemas colinérgicos e monoaminérgicos para controlar estados de vigília. Destruição de neurónios produtores de orexina e hipocretina encontra-se associada a narcolepsia.

Question 8

Descreva de um modo geral as conexões do Hipotálamo

Answer 8

CONEXÕES: o hipotálamo comunica com múltiplas estruturas, recebendo sinais através de vias sensoriais e sensitivas e tem eferências que participam na integração de informações endócrinas, autonómicas e somáticas
Vias. São numerosas as regiões que se relacionam com o hipotálamo, através de projeções diretas ou indiretas, e outras através da libertação de substâncias no sangue ou no LCR. Regiões corticais incluem o córtex pré-frontal, órbito-frontal, cingular, insular, para-hipocâmpico e peri-amigdalinos. Regiões subcorticais incluem a formação hipocâmpica, os núcleos amigdalinos, e a região septal. Conexões talâmicas incluem os núcleos anterior e dorsomedial.

Question 9

Descreva as Conexões Locais do Hipotálamo

Answer 9

Conexões locais – o hipotálamo influencia a atividade hipofisária através de 2 vias: a via hipotálamo-hipofisária e a via tubero-hipofisária.
Via hipotálamo-hipofisária: Neurónios magnocelulares dos núcleos supra-óptico e paraventricular  axónios transportam ADH e oxitocina  capilares fenestrados da neurohipófise. Interrupção desta via  diabetes insipidus.
Via tubero-hipofisária: Neurónios parvicelulares dos núcleos arcuato, periventricular, pré-óptico, dorsomedial e ventromedial  fibras transmitem fatores hipotalâmicos reguladores da libertação endócrina  capilares da eminência mediana  sistema porta hipofisário  adenohipófise.

Question 10

Enumere as Vias Aferentes do Hipotálamo

Answer 10

Fibras retino-hipotalâmicas
Fórnix
Fibras amígdalo-hipotalâmicas
Fibras tálamo-hipotalâmicas
Feixe prosencefálico medial
Pedúnculo mamilar inferior
Feixe longitudinal dorsal (de Schutz) 
Fibras pálido-hipotalâmicas
Fibras cerebelo-hipotalâmicas
Fibras préfronto-hipotalâmicas
Fibras solitário-hipotalâmicas

Question 11

Enumere as Vias Eferentes do Hipotálamo

Answer 11

Feixe mamilo-talâmico (de Vicq d’Azyr)
Feixe mamilo-tegmental (de Gudden)
Fórnix
Feixe prosencefálico medial
Feixe longitudinal dorsal (de Schutz)
Fibras hipotálamo-amigdalinas
Fibras descendentes autonómicas
Fibras hipotálamo-cerebelosas
Fibras hipotálamo-talâmicas
Fibras hipotálamo-préfrontais
Fibras hipotálamo-episifárias

Question 12

Descreva as Fibras retino-hipotalâmicas

Answer 12

o hipotálamo recebe fibras do quiasma óptico e das fitas ópticas para poder sincronizar o seu relógio biológico com o mundo exterior. Algumas fibras abandonam o quiasma óptico, dirigindo-se diretamente para o hipotálamo (via retino-hipotalâmica). Estas fibras têm origem em células ganglionares da retina que têm um pigmento light-sensing próprio – melanopsina. Ou seja, ao contrário das restantes células ganglionares da retina, as células ganglionares produtoras de melanopsina são intrinsecamente fotossensíveis, atuando como detetores diretos de luz. Os axónios destas células terminam, bilateralmente, no núcleo supra-quiasmático do hipotálamo, através de fibras diretas do quiasma óptico, ou como colaterais de fibras retino-geniculadas. O núcleo supra-quiasmático é o nosso relógio biológico, vital no controlo do ritmo circadiano. Uma lesão deste núcleo resulta na perda de padrões de 24 horas na atividade do ciclo sono-vigília, alimentação, temperatura, secreção de cortisol, etc. Apesar de os neurónios do núcleo supra-quiasmático possuírem intrinsecamente um ritmo aproximado de 24 horas, é necessário um input da retina para fazer um reset do núcleo, para estar sincronizado com o mundo exterior. Na ausência de luz, o ritmo circadiano é de aproximadamente 24.1 horas. Esta diferença, ao fim de um mês, leva a um ciclo “diário” de 27 horas. Alguns indivíduos cegos, com perda total de input retiniano, apresentam este tipo de alteração. Contudo, existem alguns indivíduos cegos com células produtoras de melanopsina, mantendo-se em sincronia com o mundo. Contudo, existem outras fibras retinianas que se projetam no hipotálamo  inputs retinianos a um grupo celular promotor de sono (sleep-promoting), como a porção ventrolateral do núcleo pré-óptico (ação inibitória sobre o SAA), parecem explicar o porquê de, quando uma pessoa se encontra a adormecer (ou o planeia fazer), apagar as luzes e/ou fechar os olhos. Outros inputs para o hipotálamo lateral podem comunicar com neurónios envolvidos na alimentação e reação fight-or-flight; por exemplos, em ratinhos, que podem ser reconhecidos como potenciais presas assim que passam para uma região iluminada, uma importante resposta à luz é “imobilidade” – esta locomoção reduzida perante luz parece ser regulada pela região subparaventricular.

Question 13

Descreva o input do Fórnix no hipotálamo

Answer 13

é o maior input do hipotálamo. Apesar da maior parte das suas fibras ter origem na formação hipocâmpica e subículo, também possui fibras que unem a área septal aos corpos mamilares (núcleo medial);

Question 14

Descreva as Fibras amígdalo-hipotalâmicas

Answer 14

fibras da amígdala podem seguir 2 vias. Uma é a stria terminalis, filogeneticamente mais antiga, que une a amígdala aos núcleos pré-óptico, anterior, ventromedial e arcuato. A outra, filogeneticamente mais recente, é o sistema amigdalofugal ventral, que une a amígdala ao núcleo lateral do hipotálamo ao passar inferiormente ao núcleo lenticular;

Question 15

Descreva as Fibras Tálamo-Hipotalâmicas

Answer 15

têm origem nos núcleos dorsomedial e medianos do tálamo, e destinam-se aos núcleos lateral e posterior; outras têm origem no núcleo anterior do tálamo e alcançam os corpos mamilares através do feixe mamilo-talâmico (de Vicq d’Azyr);

Question 16

Descreva o Feixe Prosencefálico Medial

Answer 16

atravessa o hipotálamo lateral, e fornece-lhe informações vindas do prosencéfalo basal (córtex olfativo, área septal, núcleo accumbens), amígdala, córtex pré-motor, FR, e medula espinhal

Question 17

Descreva o Pedúnculo Mamilar Inferior

Answer 17

atravessa o hipotálamo lateral, e fornece-lhe informações vindas do prosencéfalo basal (córtex olfativo, área septal, núcleo accumbens), amígdala, córtex pré-motor, FR, e medula espinhal

Question 18

Descreva as fibras aferentes do Feixe longitudinal dorsal (de Schutz)

Answer 18

fibras aferentes deste feixe unem a substância cinzenta periaquedutal ao hipotálamo

Question 19

Descreva as Fibras Pálido-Hipotalâmicas

Answer 19

têm origem no núcleo lenticular e projetam-se no núcleo ventromedial do hipotálamo

Question 20

Descreva as Fibras Cerebelo-Hipotalâmicas

Answer 20

têm origem nos núcleos cerebelosos, relacionando-os com alguma função autonómica

Question 21

Descreva as Fibras Préfronto-Hipotalâmicas

Answer 21

comunicação recíproca entre o hipotálamo e o córtex pré-frontal. Estas fibras têm origem nas áreas orbital e medial pré-frontais, e terminam no hipotálamo posterior, com algumas terminações no hipotálamo anterior e tuberal, sendo que algumas das fibras se projetam primeiramente no núcleo dorsomedial do tálamo e, só depois, alcançam o hipotálamo. A origem destas fibras a partir do córtex pré-frontal límbico e as suas conexões com o hipotálamo sugerem um papel na resposta autonómica presente na emoção

Question 22

Descreva as Fibras Solitário-Hipotalâmicas

Answer 22

o hipotálamo recebe informações viscerais através destas fibras vindas do núcleo do trato solitário, o qual recebe toda a sensibilidade visceral, tanto geral como especial (paladar), através dos nervos facial, glossofaríngeo e vago

Question 23

Para além das vias principais, que outras vias chegam ao hipotálamo?

Answer 23

Outras fibras aferentes provêm dos núcleos da rafe (serotoninérgicos), locus ceruleus (noradrenérgicos) e núcleo solitário. Estas fibras alcançam o hipotálamo através do feixe prosencefálico medial. Algumas fibras da medula espinhal alcançam o hipotálamo através de ramos colaterais de fibras lemniscais ou através da FR.

Question 24

Descreva o Feixe Mamilo-Talâmico (de Vicq d’Azyr)

Answer 24

é um sistema bidirecional que une os corpos mamilares ao núcleo talâmico anterior (Circuito de Papez)

Question 25

Descreva o Feixe mamilo-tegmental (de Gudden)

Answer 25

fibras dos corpos mamilares deslocam-se caudalmente para terminar nos núcleos tegmentares dorsal e ventral, e secundariamente em núcleos cranianos autonómicos (dorsal motor do vago, núcleo do trato solitário, núcleo ambíguo) e núcleos espinhais autonómicos (coluna intermediolateral)

Question 26

Descreva as Eferências do Fórnix

Answer 26

fibras dos corpos mamilares alcançam a formação hipocâmpica

Question 27

Descreva o Feixe prosencefálico medial

Answer 27

transmite informação do hipotálamo lateral aos núcleos septais e aos núcleos do tegmento e substância cinzenta periaquedutal (mesencéfalo)

Question 28

Descreva as Fibras Eferentes do Feixe longitudinal dorsal (de Schutz)

Answer 28

unem o hipotálamo medial à substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo, núcleo óculo-motor acessório, e núcleos salivares

Question 29

Descreva as Fibras hipotálamo-amigdalinas

Answer 29

através da stria terminalis e do sistema amigdalofugal ventral, é fornecido feedback à amígdala

Question 30

Descreva as Fibras descendentes autonómicas

Answer 30

eferências hipotalâmicas, com origem nos núcleos paraventricular, área lateral e posterior, que se projetam nos núcleos autonómicos cranianos do tronco cerebral (dorsal motor do vago, núcleo ambíguo, núcleo do trato solitário) e espinhais (na coluna intermediolateral e autonómica sagrada – fibras hipotálamo-espinhais). Através destas fibras, o hipotálamo participa no controlo direto de processos autonómicos centrais relacionados com pressão arterial, frequência cardíaca, regulação da temperatura e digestão. Muitas destas fibras são componentes do feixe longitudinal dorsal. Estas comunicações também se fazem indiretamente através da formação reticular e dos tratos reticulo-espinhais

Question 31

Descreva as Fibras Hipotálamo-Cerebelosas

Answer 31

estas fibras pertencem a uma rede complexa de vias diretas e indiretas, que se parecem projetar bilateralmente, embora com uma preponderância ipsilateral. Têm origem nas áreas lateral e posterior do hipotálamo. A via direta alcança o cerebelo através do pedúnculo cerebeloso superior. A via indireta alcança o cerebelo após múltiplas sinapses no tronco cerebral. Estas fibras parecem explicar o “como” da resposta autonómica elicitada após estimulação cerebelosa

Question 32

Descreva as Fibras Hipotálamo-Talâmicas

Answer 32

unem a área pré-óptica ao núcleo dorsomedial do tálamo

Question 33

Descreva as Fibras Hipotálamo-Préfrontais

Answer 33

originam-se sobretudo do hipotálamo posterior, com algum contributo do hipotálamo anterior e tuberal. Em contraste com as fibras pré-frontais aferentes, que têm origem sobretudo no córtex pré-frontal límbico, as fibras eferentes projetam-se em todos os sectores do córtex pré-frontal (widespread distribution)

Question 34

Descreva as Fibras Hipotálamo-Epifisárias

Answer 34

a melatonina tem uma secreção cíclica (24 horas), controlada pelo núcleo supra-quiasmático. Axónios comunicam com o núcleo paraventricular, que, por sua vez, envia fibras para os neurónios simpáticos pré-ganglionares da medula torácica superior. Esta, por sua vez, envia fibras para o gânglio cervical superior, que envia fibras através do plexo carotídeo interno para alcançar a glândula pineal. Uma alteração desta via resulta numa produção deficiente de melatonina, responsável pelo jet lag

Question 35

Enumere as Funções Hipotalâmicas

Answer 35

Regulação da Neurohipófise
Regulação da Adenohipófise
Regulação autonómica
Regulação do equilíbrio hidrossalino
Regulação da temperatura
Comportamento alimentar
Sono e Vigília

Question 36

Explique como é feita a Regulação da Neuro Hipófise

Answer 36

Já foi discutida anteriormente aquando da descrição da via hipotálamo-hipofisária. 100,000 fibras não-mielinizadas estendem-se dos neurónios magnocelulares dos núcleos supra-óptico e paraventricular à rede capilar fenestrada da neurohipófise, transportando ADH e oxitocina acopladas a neurofisinas

Question 37

Explique como é feita a Regulação da Adenohipófise

Answer 37

São vários os fatores de regulação endócrinos produzidos pelos neurónios parvocelulares do hipotálamo, que estimulam ou inibem a produção das hormonas adeno-hipofisárias. Estes fatores são libertados nos capilares da eminência mediana, a partir da qual atingem a adenohipófise através da circulação portal hipofisária. Na adenohipófise, estes fatores atuam nas células apropriadas, estimulando ou inibindo a hormona respetiva, que depois atuará na respetiva glândula alvo. De seguida, o nível sérico da hormona produzida terá um efeito de feedback no hipotálamo

Question 38

Explique como é feita a Regulação Autonómica Hipotalâmica

Answer 38

O hipotálamo é o centro suprassegmentar mais importante que regula os centros autonómicos do tronco cerebral e da medula espinhal, influenciando fortemente as funções cardiovascular, respiratória e gastrointestinal. Estas informações autonómicas são enviadas através do feixe longitudinal dorsal (de Schütz) e feixe mamilo-tegmental (de Gudden). Não existindo uma delimitação de quais os núcleos simpáticos ou parassimpáticos do hipotálamo, aceita-se que o hipotálamo anterior e medial está relacionado com o controlo parassimpático, enquanto o hipotálamo posterior e lateral se relaciona com os centros simpáticos.

Estimulação do hipotálamo anterior e medial (áreas pré-óptica e supra-óptica) resultam em ativação parassimpática, com uma diminuição da frequência cardíaca e pressão arterial, vasodilatação, miose, sudorese aumentada, e motilidade e atividade secretora do TGI aumentadas. Estimulação do hipotálamo posterior e lateral (sobretudo o hipotálamo posterior) resulta em ativação simpática, com aumento da frequência cardíaca e pressão arterial, vasoconstrição, midríase, diminuição da motilidade e secreção gastrointestinais, entre outros.

Question 39

Explique como é que o Hipotálamo participa na Regulação do equilíbrio hidrossalino

Answer 39

O equilíbrio hidrossalino exige mecanismos de regulação da volémia e da osmolaridade, representada pela concentração de Na+. O principal mecanismo controlador é a libertação de ADH pelo núcleo supra-óptico do hipotálamo (este núcleo é um “osmorrecetor”  se a osmolaridade do sangue for elevada, as células perdem água e isso leva à libertação de ADH). Para tal, estes neurónios recebem informações através de 2 órgãos circunventriculares, o órgão vascular da lâmina terminalis e o órgão subfornical, os quais não apresentam BHE, detetando, respetivamente, a osmolaridade do sangue e os níveis séricos de angiotensina II. Este mecanismo é ativado em situações de diminuição da pressão arterial, promovendo a libertação de ADH. Outro mecanismo regulador tem como base barorrecetores periféricos, localizados nas paredes do seio carotídeo e no arco aórtico. Estes recetores são sensíveis a alterações da pressão arterial, transmitindo impulsos aferentes para o núcleo do trato solitário através do vago. Este núcleo, por sua vez, envia aferências para os núcleos paraventricular, supra-óptico e área pré-óptica. Quando é detetada hipovolémia, há libertação de ADH com consequente vasoconstrição e reabsorção renal de água e sais; se for detetada hiponatrémia, é secretado ACTH, que estimula a secreção de aldosterona, ocorrendo a reabsorção de sódio. O hipotálamo também controla a ingestão voluntária de água e sal ao despertar, ou não, a sensação de sede ou o desejo de ingestão de alimentos salgados. Por isso, no hipotálamo existe um “centro de sede” no hipotálamo lateral (recebe aferências do órgão subfornical), sendo que a sua estimulação (avaliação da concentração de eletrólitos no sangue) leva à procura de água.

Question 40

Explique como é que o Hipotálamo participa na Regulação da temperatura

Answer 40

Algumas regiões do hipotálamo contêm recetores térmicos que são sensíveis a alterações da temperatura da perfusão sanguínea nessas regiões. A região hipotalâmica anterior (o núcleo pré-óptico medial – centro da perda do calor) é sobretudo sensível à subida da temperatura, desencadeando mecanismos para dissipar o calor (aumento da sudorese e vasodilatação cutânea) através de projeções em centros autonómicos da medula e do tronco cerebral via o feixe prosencefálico medial. Lesão bilateral desta região resultam em febre central ou hipertermia (subida da temperatura corporal). Em contraste, a região hipotalâmica posterior (centro da conservação do calor) é sensível à descida da temperatura, e desencadeia mecanismos para conservação de calor (cessação da sudorese, “arrepios”, vasoconstrição e libertação de hormonas tiroideias). Lesão bilateral desta região resulta em poiquilotermia, em que a temperatura corporal flutua com a temperatura ambiente.

Question 41

Explique qual a Função do Hipotálamo no Comportamento alimentar

Answer 41

O núcleo ventromedial (ou, pelo menos, parte do hipotálamo medial) parece constituir um centro de saciedade, enquanto a região lateral constitui um centro de fome.

Question 42

Explique qual a Função do Hipotálamo no Sono e Vigília

Answer 42

Um centro de sono encontra-se no hipotálamo anterior, e o de vigília no posterior. O sistema orexina/hipocretina (ambos péptidos excitatórios) no hipotálamo lateral constitui o principal sistema neuromodulador excitatório que controla o SAA (estados de vigília). Lesão do sistema orexina/hipocretina encontra-se associado a narcolepsia. Doentes geralmente têm o início dos sintomas na sua adolescência, quando se apresentam muito sonolentos durante o dia, podendo adormecer se não tiverem estímulos exteriores que os mantenham acordados. Doentes narcolépticos apresentam também paralisia do sono quando se encontram ou a adormecer ou a acordar, encontrando-se conscientes, mas incapazes de se moverem, ou podem ter sonos enquanto se encontram conscientes à medida que adormecem (alucinações hipnagógicas) ou ao acordar (alucinações hipnopômpicas). Todos estes fenómenos representam um enfraquecimento das fronteiras entre a “vigília” e o “sono”, com componentes do sono REM a introduzirem-se no estado vígil. Defeitos genéticos que cursam com perda de sinalização orexinérgica e hipocretinérgica podem originar narcolepsia em animais. Em humanos, a maioria dos indivíduos apresenta uma perda de neurónios orexinérgicos e hipocretinérgicos por reação autoimune. Neurónios orexinérgicos e hipocretinérgicos estabilizam o estado comportamental ao reforçar o estado de vigília, e ao impedir que adormeçamos imediatamente. Na ausência de orexina, o estado de vigília é menos estável, e o indivíduo adormece facilmente. Pode ainda apresentar fragmentos do sono REM (sonhar, atonia muscular) nos momentos “errados”, resultando em alucinações, paralisia do sono, e cataplexia (perda súbita de tónus muscular).

Question 43

O que é o Sistema Límbico?

Answer 43

O sistema límbico é o conjunto de estruturas corticais e subcorticais cuja função está relacionada com processos emocionais e de memória. Associadas a estas, encontram-se também outras regiões cerebrais, com função coordenadora dos comportamentos emocionais, da sua expressão periférica e dos processos motivacionais primários.

Question 44

Quais os Componentes do Lobo Límbico?

Answer 44

Ao Nível dos Componentes Corticais podemos distinguir o Lobo Límbico (de Broca) e o Hipocampo, já em termos de componentes subcorticais vamos ter a Amígdala, a Região Septal, os Corpos Mamilares, os Núcleos Anteriores do Tálamo, os Núcleos Habenulares e o Núcleo Accumbens

Question 45

Quais as Estruturas Associadas ao Sistema Límbico?

Answer 45

Tronco Cerebral, Hipotálamo, Tálamo, Córtex Pré-Frontal e o Rinencéfalo

Question 46

Descreva o Lobo Límbico

Answer 46

É um anel cortical contínuo, filogeneticamente muito antigo, situado na face medial de cada hemisfério, contornando as formações inter-hemisféricas e fechado anteriormente pelas fitas olfativas. É constituído por:
 Circunvolução sub-calosa (ou para-terminal), inferior ao joelho e rostrum do corpo caloso e anterior à lamina terminalis.
 Circunvolução do cíngulo, limitada superiormente pelos sulcos caloso-marginal e sub-parietal, e inferiormente pelo sulco do corpo caloso.
 Circunvolução para-hipocâmpica ou 5ª circunvolução temporal, localizada na face inferior e porção mais medial do lobo temporal, é atravessada longitudinalmente pelo sulco do hipocampo (no fundo  formação hipocâmpica)
 Úncus, uma reflexão póstero-superior, em forma de gancho, da extremidade anterior da circunvolução para-hipocâmpica.

O lobo límbico desempenha funções importantes no comportamento emocional e memória, não participando na apreciação conscientes dos odores (excluído do rinencéfalo).

Question 47

Como se pode descrever o Hipocampo?

Answer 47

O hipocampo é constituído por 2 porções que se continuam: a porção dorsal (relaciona-se intimamente com o corpo caloso) e a porção ventral (contido no lobo temporal).
O hipocampo tem um papel importante na memória declarativa ou associativa (recolha consciente de eventos e factos específicos), atenção e alerta, assim como funções comportamentais, endócrinas e viscerais.

Question 48

Descreva o Hipocampo Dorsal

Answer 48

a sua estrutura principal é uma banda de substância cinzenta (indusium griseum) com origem na circunvolução sub-calosa que cobre a face superior do corpo caloso, onde é acompanhado, medialmente, pela estria longitudinal medial (ou tratos de Lancisi  fita de substância branca), e sobre o mesmo pelas estrias longitudinais laterais (fitas cinzentas). Ao nível do esplénio do corpo caloso, o indusium griseum e as estrias longitudinais continuam-se pela fascíola cinérea (ou circunvolução fasciolar) que, por sua vez, se continua com a circunvolução dentada.
Anteriormente, cada estria longitudinal medial vai contornar o joelho do corpo caloso, passando a denominar-se de pedúnculo do corpo caloso (ou fita de Giacomini) e depois fita diagonal de Broca quando contorna a substância perfurada anterior, terminando na circunvolução dentada.
A circunvolução dentada, fascíola cinérea, estria longitudinal medial e fita diagonal de Broca prolongam-se umas às outras e constituem os vestígios da circunvolução intra-límbica.

Question 49

Descreva, de um modo geral, o Hipocampo Ventral

Answer 49

O hipocampo ventral ou formação hipocâmpica localiza-se na profundidade do sulco do hipocampo  enrolamento da circunvolução para-hipocâmpica no corno inferior dos ventrículos laterais. Compreende 3 partes: o corno de Amon (ou hipocampo propriamente dito), a circunvolução dentada e o subiculum.

Question 50

Descreva o Corno de Amon

Answer 50

núcleo de substância cinzenta, em forma de C em cortes coronais, que se estende por todo o comprimento do pavimento do corno inferior do ventrículo lateral, superiormente à circunvolução para-hipocâmpica. A sua extremidade anterior apresenta uma expansão  pé do hipocampo. O hipocampo é constituído de arquicórtex e os seus circuitos intrínsecos fazem-se entre as várias áreas denominadas CA (1-4). O hipocampo, através do córtex entorrinal, recebe aferências de várias áreas neocorticais e através do fórnix projeta-se nos corpos mamilares. Recebe, também, fibras da amígdala que reforçam a memória de eventos associados a situações emocionais. Apresenta conexões com a área tegmentar ventral e com o núcleo accumbens  reforço das memórias associadas a eventos de prazer. Em lesões do hipocampo, a memória operacional não está comprometida (a área pré-frontal não está lesada), no entanto, perde-se a capacidade de recordar eventos depois da lesão (amnésia anterógada), perde-se a memória de eventos ocorridos muito pouco tempo antes da lesão (amnésia retrógada), mas a memória a longo prazo encontra-se mantida. O hipocampo é importante para a consolidação das memórias de curto e longo prazo  o grau de consolidação está dependente das aferências da amígdala, em situações emocionais.

O hipocampo também é responsável pela memória espacial e topográfica  depende de um tipo de neurónios do hipocampo, as células de lugar  são ativadas e emitem potênciais de ação perante uma determinada área do espaço, denominada “campo de lugar da célula”. Estes campos vão sendo memorizados pelas células, que, após algum tempo, irão criar um mapa espacial no hipocampo. Isto explica porque é que na doença de Alzheimer (hipocampo lesado), o paciente, já numa fase final, perde completamente a orientação espacial.

A superfície ventricular do corno de amon é convexa e revestida por epêndima, abaixo da qual existe uma camada de substância branca  ÁLVEO  formado por axónios originados no hipocampo, que convergem medialmente para formar a FÍMBRIA  continua-se posteriormente pelo pilar posterior do fórnix e termina anteriormente no úncus. Em cortes coronais, assemelha-se a um cavalo-marinho ou ao corno do deus egípcio Amon.

Question 51

Descreva a Circunvolução Dentada

Answer 51

circunvolução estreita entre a área entorrinal e o hipocampo, com o qual se continua lateralmente, ocupando, assim, o intervalo entre o hipocampo e o subiculum, formando o lábio superior do sulco do hipocampo. Continua-se anteriormente pela fita diagonal de Broca e posteriormente, pela fascíola cinérea. A sua estrutura é constituída por uma só camada de neurónios, muito semelhante ao hipocampo. Tem amplas conexões com a área entorrinal e com o hipocampo. Esta circunvolução é responsável pela dimensão temporal da memória  ex: associar datas a certos eventos e a relação temporal deste com outros (se ocorreu antes ou depois).

Question 52

Descreva o Subiculum

Answer 52

constitui o lábio inferior do sulco do hipocampo e está em continuação direta com o hipocampo.

Question 53

Descreva a Amígdala

Answer 53

2 massas de substância cinzenta (núcleos da base), em forma de amêndoa, situadas na extremidade do lobo temporal, ântero-superiormente ao vértice do corno inferior dos ventrículos laterais, estando fundidas à cauda do núcleo caudado (têm a mesma origem embriológica).
Os seus 12 núcleos dispõem-se em 3 grupos: corticomedial (recebe aferências olfativas – profundo à área olfativa primária – e está envolvido em comportamentos sexuais), basolateral (recebe a maioria das aferências da amígdala) e central (dá a maioria das aferências da amígdala). No entanto, por serem filogeneticamente mais antigos, os grupos corticomedial e central geralmente são considerados um único grupo:
Corticomedial-central  filogeneticamente mais antigo;
Basolateral  mais recente.

A amígdala é responsável pela integração da informação recebida de todas as áreas de associação secundárias do córtex com as experiências passadas e com o seu estado psíquico.

A amígdala está relacionada com várias funções autonómicas, orientação, processamentos das emoções, desencadeia o comportamento emocional, ingestão de alimentos, expressão facial, excitação, atividade sexual e motora. No entanto, a principal função da amígdala é o processamento do medo.

O medo é uma reação de alarme face um perigo  ativação do sistema nervoso simpático e libertação de adrenalina. Este Síndrome de Emergência de Cannon prepara o organismo para o fight or flight. Nesta reação, a informação sensitiva/sensorial (ex: visual ou auditiva) é levada ao tálamo e daí às respetivas áreas primárias e secundárias do córtex cerebral. A partir daqui existem 2 vias:
VIA DIRETA  a informação aferente é levada ao grupo basolateral da amígdala, onde é processada  passa para o grupo central, que ativa o sistema nevoso simpático, o que permite uma reação de alarme imediata;
VIA INDIRETA  a informação passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala, sendo o resto da via semelhante à direta. Esta via é mais lenta, mas permite que a informação seja analisada pelo córtex pré-frontal. Se não houver perigo, a reação é abolida.

A via direta é inconsciente e o medo só se torna consciente quando a informação alcança o córtex. Os medos dos animais são, na maioria, inatos. O animal já nasce com medo dos perigos mais comuns do seu habitat. No entanto, o medo também pode ser aprendido por processos de acondicionamento. Por exemplo, um rato é submetido a estímulos neutros (ex: sons), seguidos de um choque elétrico. Quando submetido inúmeras vezes a estes estímulos, o rato passa a ter medo do som. A associação dos 2 estímulos é feita no grupo basolateral  grupo central ativação do SN simpático. Ora numa lesão da amígdala, esta aprendizagem está abolida  não aprendemos a ter medo.

Question 54

Descreva a Região Septal e os seus constituintes

Answer 54

A área septal é constituída por 2 porções: o septo pelúcido e o septo verum.
O septo pelúcido é uma dupla membrana vertical, que encerra no seu interior a cavidade septal, e que se estende da face inferior do corpo caloso à face superior do fórnix. Tem uma forma triangular, apresentando: bordo superior, unido à face inferior do corpo caloso; bordo ântero-inferior, relacionado com o joelho do corpo caloso; bordo póstero-inferior, unido aos pilares anteriores do fórnix; ângulo anterior, relacionado com o joelho do corpo caloso e corpo do fórnix; ângulo posterior, na união do corpo caloso com o corpo do fórnix; ângulo inferior, na união dos pilares anteriores do fórnix, bico do corpo caloso e comissura branca anterior.
Septo verum, anterior ao septo pelúcido, situado entre a circunvolução sub-calosa e a comissura branca anterior e hipotálamo. Neste estão incluídas importantes estruturas nervosas, como a fita diagonal de Broca, núcleo da stria terminalis, núcleo accumbens e núcleos septais. Estes últimos dividem-se em grupos medial, lateral e posterior. A região septal é um local de interação entre estruturas límbicas e diencefálicas  tem um papel importante na regulação do comportamento emocional, consumo de água, aprendizagem, recompensa e efeitos autonómicos. A área septal tem conexões extremamente amplas  projeções para a amígdala, hipocampo, tálamo, circunvolução do cíngulo, hipotálamo e FR, através do feixe prosencefálico medial. Através deste feixe, a área septal recebe aferências dopaminérgicas vindas da área tegmentar ventral  via mesolímbica. Lesões bilaterais da área septal causam “raiva septal”  hiperatividade emocional, ferocidade e raiva. Estimulações da área septal causam alterações ao nível da pressão arterial e do ritmo respiratório, e euforia  a sua destruição causa uma reação anormal aos estímulos sexuais e à raiva.

Question 55

Descreva os Corpos Mamilares

Answer 55

2 massas cinzentas, constituintes do hipotálamo, situadas anteriormente ao espaço interpeduncular e substância perfurada posterior e posteriormente ao tuber cinereum. Cada corpo mamilar apresenta 2 núcleos:
=>medial (especialmente desenvolvido no homem);
=>lateral.

Question 56

Descreva os Núcleos Anteriores do Tálamo

Answer 56

O grupo nuclear anterior do tálamo é constituído por 2 núcleos, o principal anterior e o ântero-dorsal. Estes apresentam conexões recíprocas com os corpos mamilares através do feixe mamilo-talâmico de Vicq D’Azyr; e com a circunvolução do cíngulo através de fibras que caminham no braço anterior da cápsula interna. Recebe também importantes aferências provenientes do hipocampo, por meio do fórnix  estes núcleos estão relacionados com o comportamento emocional e mecanismos de memória.

Question 57

Descreva os Núcleos Habenulares

Answer 57

Neurónios situados medialmente à extremidade posterior do tálamo e ínfero-medialmente à glândual pineal, em relação com o trígono da habénula. Estes neurónios organizam-se em núcleos habenulares medial e lateral. Encontram-se unidos pela comissura habenular. Estes recebem aferências da amígdala por meio da stria terminallis e enviam eferências para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo pela via habenulo-interpeduncular ou feixe retroflexo de Meynert.

Question 58

Descreva o Núcleo Accumbens

Answer 58

O núcleo accumbens situa-se na zona de união entre o putámen e a cabeça do núcleo caudado  corresponde à maior parte do corpo estriado ventral, juntamente com o núcleo basal de Meynert e o tubérculo olfativo. Os seus limites correspondem: posteriormente, bordo posterior da comissura anterior; medialmente, plano vertical que passa pelo bordo inferior do ventrículo lateral; lateralmente, uma linha que estende ínfero-lateralmente a extremidade anterior da cápsula interna; dorsalmente, plano horizontal que passa abaixo da cabeça do núcleo caudado, desde o bordo inferior do ventrículo lateral até ao limite inferior da cápsula interna; anteriormente, zona de separação da cabeça do núcleo caudado e putámen pela cápsula interna; inferiormente, plano limitado medialmente pela banda diagonal de Broca, lateralmente pela cápsula externa e posteriormente pelo núcleo anterior do hipotálamo.
OU SEJA, NO SEPTO VERUM

Recebe aferências do córtex pré-frontal, amígdala e área tegmental ventral do mesencéfalo (dopaminérgicas) através da via mesolímbica (é o componente mais importante desta via  sistema de recompensa e prazer). Envia eferências para o globus pallidus, substância nigra, FR e córtex órbito-frontal da área pré-frontal. Está envolvido em diversas funções cognitivas, emocionais e psico-motoras.
Ou seja, de um modo geral, o núcleo encontra-se inferiormente ao braço anterior da cápsula interna, entre o putámen e a cabeça do núcleo caudado e ântero-infero-lateralmente aos núcleos septais.

Question 59

Descreva o Tronco Cerebral como Estrutura Associada ao Sistema Límbico

Answer 59

Aqui estão localizados vários núcleos de pares cranianos, bom como centros viscerais (ex: centros respiratório e vasomotor). A ativação destas estruturas ocorre nos estados emocionais  expressão periférica das emoções (ex: choro, sudorese, aumento da frequência cardíaca…).

É importante destacar aqui a via mesolímbica, que se inicia no mesencéfalo, e projeta-se para a área pré-frontal e para o sistema límbico através da conexão com o núcleo accumbens. Está relacionada com a regulação de fenómenos emocionais, essencialmente associados ao prazer.

Question 60

Descreva o Hipotálamo como Estrutura Associada ao Sistema Límbico

Answer 60

O hipotálamo, como é um grande componente do SNA, tem um papel importante na regulação do comportamento emocional, nomeadamente nas suas respostas periféricas, como choro, salivação, alterações do ritmo cardíaco e respiratório, e processos motivacionais. Uma conexão importante para coordenar estas respostas é a estabelecida entre o hipotálamo e o córtex pré-frontal. Lesões em algumas regiões específicas do hipotálamo determinam certos tipos de comportamentos e respostas emocionais. Uma lesão do núcleo ventromedial gera um estado de agressividade. Em lesões do hipotálamo que apenas poupem a sua porção posterior, gera-se um quadro de raiva, a qual desaparece caso o restante hipotálamo seja também lesado. Fisiologistas reconhecem a importância do hipotálamo como a maior via de output do sistema límbico.

Question 61

Descreva o Tálamo como Estrutura Associada ao Sistema Límbico

Answer 61

Outros núcleos do tálamo estabelecem conexões importantes com áreas relacionadas com o sistema límbico  núcleo dorsomedial  mantém conexões recíprocas com o córtex pré-frontal e hipotálamo, estabelecendo igualmente ligações com todos os outros grupos de núcleos talâmicos. A sua função passa pela integração de informação somática, visceral e olfativa e sua relação com as emoções e estados subjetivos do indivíduo.

Question 62

Descreva o Córtex Pré-Frontal como Estrutura Associada ao Sistema Límbico

Answer 62

Situado anteriormente à área pré-central, compreende as áreas de Brodmann 9, 10, 11, 12 e 46, situadas nas faces dorso-lateral, medial e orbitária do lobo frontal. Apresenta um grande número de aferências e eferências com outras áreas do córtex cerebral, tálamo, hipotálamo e corpo estriado. A sua função está relacionada com a estruturação da personalidade do indivíduo, capacidade de julgamento, motivação e comportamento emocional.

A porção órbito-frontal do córtex da área pré-frontal tem conexões com o corpo estriado e com o núcleo dorsomedial do tálamo, integrando, assim, o circuito em alça orbitofrontal – estriado – tálamo – cortical.

Question 63

Descreva o Rinencéfalo

Answer 63

O rinencéfalo, ou sistema olfativo, é o conjunto de estruturas que conduzem aferências olfativas desde a mucosa olfativa até ao córtex cerebral (ou núcleos septais). A associação entre o rinencéfalo e o sistema límbico apenas existe devido às conexões existentes entre eles  os neurónios do rinencéfalo projetam-se para estruturas do SL e impulsos olfativos passam diretamente da área cortical de projeção para a circunvolução para-hipocâmpica e para a amígdala. Não se provou que o sistema límbico tenha função olfativa nos humanos.

Na face orbitária do lobo frontal, encontram-se:
Bulbo Olfativo  dilatação do pedúnculo olfativo que repousa na lamina crivosa do etmoide, recebendo filetes olfativos do par I;
Pedúnculo Olfativo  fita de substância branca que se destaca do bulbo e se dirige posteriormente, ao longo do sulco olfativo do lobo frontal, até à substância perfurada anterior, onde se expande para formar o trígono olfativo;
Fitas Olfativas  feixes divergentes que se destacam do trígono olfativo e conduzem as aferências sensoriais para diferentes regiões do encéfalo. A fita olfativa medial termina extremidade anterior da circunvolução do cíngulo, e a fita olfativa lateral termina na extremidade anterior da circunvolução para-hipocâmpica. Estas fitas vão limitar, anteriormente, a substância perfurada anterior. O seu limite póstero-medial é a fita óptica e o limite póstero-lateral é a extremidade medial do sulco lateral (de Sylvius). Estas fitas olfativas lateral e medial encerram anteriormente o lobo límbico. Pode existir uma fita olfativa mediana, que se continua brevemente para posterior e termina inferiormente à substancia perfurada anterior numa dilatação – o tubérculo olfativo (do estriado ventral).

As fibras que seguem pela fita olfativa lateral dirigem-se para o córtex temporal, para as áreas olfativas primária e secundária (entorrinal). As que seguem pela fita olfativa medial ascendem para comunicarem com núcleos septais e com a comissura branca anterior, através da qual atravessam para o hemisfério contra lateral para atingirem o hemisfério contra lateral.

Question 64

Descreva, de um modo geral, as Funções do Sistema Límbico

Answer 64

A principal função do sistema límbico é processamento de emoções e estado emocionais. Através das suas ligações com outras estruturas (hipotálamo e tronco cerebral), influencia também comportamentos emocionais (medo, raiva, comportamento sexual) relacionados com funções viscerais. Influencia o sistema endócrino e SNA (através do hipotálamo), levando à ativação do SN simpático em estados de ansiedade e medo. Outra função muito importante é a conversão de memória recente em memória a longo prazo, pelo hipocampo  permite formação de novas memórias.

Question 65

Associe cada Estrutura do Sistema Límbico (ou a si associada) às suas Funções

Answer 65

Lobo límbico de Broca - Comportamento Emocional e Memória
Hipocampo - Memória Declarativa e Associativa, Atenção e Alerta, Funções Comportamentais
Amígdala - Comportamento emocional e sexual, Memória e Expressão facial, agressividade
Região Septal - Comportamento Emocional, Aprendizagem e Recompensa
Núcleos Anteriores do Tálamo - Comportamento Emocional e Memória
Núcleo Accumbens - Funções Emocionais, Cognitivas e Psicomotoras
Tronco Cerebral - Expressão Periférica das Emoções
Hipotálamo - Expressão Periférica das Emoções
Tálamo - Integração de informação com emoções e estado psíquico
Córtex Pré-Frontal - Personalidade, capacidade de Julgamento, Motivação, Comportamento Emocional
Rinencéfalo - olfato

Question 66

Como se podem organizar as conexões do Sistema Límbico?

Answer 66

As conexões do sistema límbico são bastante complexas e podem-se dividir em:
Intrínsecas – conexões entres as estruturas do sistema límbico;
Extrinsecas – conexões entre o sistema límbico e outras estruturas relacionadas (Por exemplo, córtex pré-frontal ou FR).

Question 67

Descreva o Circuito de Papez

Answer 67

circuito que começa e acaba no hipocampo, englobando várias estruturas responsáveis pelo mecanismo das emoções e memórias (com a exceção da porção anterior da circunvolução do cíngulo):

Hipocampo  Fórnix  Corpos mamilares do hipotálamo  Feixe mamilo-talâmico (de Vicq d’Azyr)  Núcleo anterior do tálamo  Fibras tálamo-corticais ou feixe tálamo-cingular (feixe ascendente da cápsula interna)  Cíngulo  Área entorrinal da circunvolução para-hipocâmpica  Via perfurante  Hipocampo.

É importante destacar que este circuito não inclui todas as estruturas do sistema límbico (amígdalas, núcleos septais ou núcleo accumbens). Assim, existem outras conexões intrínsecas importantes  stria terminallis e stria medullaris

Question 68

Enumere as Aferências do Hipocampo

Answer 68

A maior parte das aferências do hipocampo provém da área entorrinal, e em menor quantidade da área septal. A área entorrinal é a porção mais anterior da circunvolução para-hipocâmpica, constituindo a área 28 de Brodmann, assim como o córtex olfactivo secundário  um importante intermediário entre o córtex cerebral e o hipocampo – informação proveniente de várias porções dos vários lobos (visual, auditiva, somatosensitiva) converge no córtex entorrinal que por sua vez é enviada para o hipocampo. Outras aferências incluem:
Hipocampo contralateral (comissura do fórnix);
Hipotálamo (fibras originárias dos corpos mamilares)
Amígdala (fibras adjacentes à substância branca do lobo temporal)
Tálamo (do núcleo anterior)
Locus ceruleus - também conhecido por nucleus pigmentosus, fornece fibras noradrenérgicas através de 3 feixes: 
Feixe tegmental central [entre os núcleos da base e o mesencéfalo], 
Feixe prosencefálico medial [feixe que une a área septal ao tegmento mesencefálico e substância cinzenta periaqueductal, passando pelo hipotálamo lateral], e 
Feixe longitudinal dorsal [de Schutz; trata-se de um feixe periventricular que contém fibras ascendentes e descendentes; origina-se em parte no hipotálamo e contém fibras autonómicas, unindo o hipotálamo com os núcleos periaqueductais, assim como núcleos autonómicos do bulbo e protuberância]
Núcleos da rafe (apresenta um papel importante no controlo motor e estado de alerta e sono; providencia fibras serotonérgicas)
Área tegmental ventral de Tsai (porção do tegmento do mesencéfalo próxima à substância nigra medial; origina fibras dopaminérgicas)

Question 69

Enumere as Eferências do Hipocampo

Answer 69

Relativamente às suas eferências, quer o hipocampo, quer o subículo projectam para o córtex entorinal, e daí para áreas corticais de associação e outras estruturas límbicas. Outro grande output do hipocampo é o subículo, e ambos fornecem fibras que se reúnem na face ventricular do hipocampo  alveus  fímbria  coluna posterior do fórnix. Através do fórnix, a formação hipocâmpica envia e recebe informação de várias estruturas corticais e subcorticais, e as suas fibras podem ser agrupadas em dois grupos: o fórnix pré-comissural, e o fórnix pós-comissural, consoante as fibras alcancem estruturas situadas anterior ou posteriormente à comissura branca anterior.
75% das fibras descem posteriormente à comissura branca anterior  fórnix pós-comissural, terminando nos corpos mamilares, núcleo anterior do tálamo e tegmento mesencefálico. Estas fibras têm principalmente origem no subículo;
As restantes fibras, com origem no hipotálamo e subículo, terminam, anteriormente à comissura branca anterior, nos núcleos septais, córtex frontal medial, hipotálamo, e estriado ventral.

Question 70

Descreva as Aferências da Amígdala

Answer 70

a maior parte das suas conexões é bidireccional, integrando informação exteroceptiva (visual, olfativa, auditiva) com estímulos intero/proprioceptivos de várias áreas autonómicas. O grupo basolateral recebe aferências de:
Córtexes de associação, visual, auditivo
Tálamo (núcleo dorsomedial)
Córtex olfativo
Núcleo basal de Meynert (situado na substância inominata  no espaço entre o globus pallidus e a superfície ventral do hemisfério cerebral)
Córtex pré-frontal (através do feixe uncinatus)

O grupo corticomedial-central recebe aferências de:
Bulbo olfativo (diretamente via fita olfativa lateral e indiretamente via córtex olfativo)
Tálamo (núcleo dorsomedial)
Hipotálamo (núcleo ventromedial e área hipotalâmica lateral)
Área septal (núcleos septais)
Grupos do tronco cerebral com função visceral (substância cinzenta periaqueductal, núcleo do trato solitário)

Question 71

Descreva as Eferências da Amígdala

Answer 71

A amígdala transmite informação eferente através de 2 grandes vias: a stria terminalis (via amigdalofugal dorsal) e a via amigdalofugal ventral.
A stria terminalis origina-se da face posterior do grupo corticomedial, acompanha a face medial do núcleo caudado (e do ventrículo lateral, 1º superiormente ao teto do corno inferior, e depois inferiormente ao pavimento do corpo do ventrículo), alcançando a região da comissura branca anterior, onde se ramifica para terminar em:
Núcleos septais
Núcleos da habénula (as fibras ingressam na stria medullaris)
Núcleo accumbens
Hipotálamo (núcleos anterior, pré-óptico e ventromedial e área hipotalâmica lateral)
Núcleos da estria terminalis, que se encontram perto da sua extremidade anterior

A via amigdalofugal ventral, com origem nos grupos central e basolateral, avança sobre a base do encéfalo, inferiormente ao núcleo lenticular.
As fibras do grupo central distribuem-se por núcleos do tronco cerebral relacionados com função visceral (locus ceruleus, núcleo parabraquial, núcleos da rafe, núcleo dorsal do vago)
As eferências do grupo basolateral projetam-se em várias áreas corticais e subcorticais:
Área pré-frontal, entorinal, cíngulo
Estriado ventral
Tálamo (dorsomedial)
Hipotálamo
Área septal
Núcleo basal de Meynert

As 2 amígdalas comunicam entre si através da stria terminalis e comissura branca anterior  a informação passa por uma stria terminalis até à comissura anterior, cruza para o lado oposto, segue a stria terminalis contralateral, alcançando a amígdala contralateral.

Question 72

Descreva as Conexões da Área Septal

Answer 72

Esta apresenta conexões recíprocas com:
Hipocampo: constituem as principais conexões da área septal, utilizando o fórnix;
Amígdala: através da estria terminalies e via amigadofugal ventral;
Hipotálamo: feixe prosencefálico medial;
Mesencéfalo: através do feixe prosencefálico medial; a substância cinzenta periaqueductal e área tegmental ventral são as principais áreas envolvidas nesta conexão  esta é a principal via de comunicação entre a região septal e a FR;
Núcleos habenulares: através das habénulas ou stria medullaris do tálamo;
Tálamo: os núcleos envolvidos são o anterior e o dorsomedial.

Question 73

Descreva a Via Mesolímbica

Answer 73

Existem várias estruturas do sistema límbico que determinam a natureza afetiva de vários estímulos, ou seja, se dão ou não prazer.

Algumas experiências de autoestimulação na tentativa de tratamento de problemas neurológicos confirmaram a presença de áreas cuja estimulação causa prazer. Num caso, um paciente com um elétrodo na área septal relatou uma sensação boa que precedia um orgasmo. Sabe-se hoje que as áreas que determinam estimulações de com frequências mais elevadas compõem o sistema dopaminérgico mesolímbico ou via da recompensa, formada por neurónios dpaminérgicos que, da área tegmentar ventral, se projetam nos núcleos septais e accumbens através do feixe prosencefálico medial. Estes núcleos, por sua vez, projetam-se no córtex pré-frontal órbito-frontal. Há também projeções diretas e bidirecionais entre a área tegmentar ventral e o córtex pré-frontal.

Este sistema premeia com a sensação de prazer os comportamentos importantes para a sobrevivência, mas também é ativado em situações quotidianas que causam alegria (ex: quando nos rimos de um piada). Sabe-se hoje que o prazer sentido aquando do uso de drogas ilícitas (ex: heroína e crack), se deve à estimulação deste sistema, especialmente o núcleo accumbens. As dependências ocorrem pela estimulação exagerada dos neurónios deste sistema, o que resulta na gradual diminuição da sensibilidade dos recetores e redução em número dos mesmos. Assim, doses cada vez maiores são necessárias para se alcançar o mesmo estado de prazer.