Bioénergétique Photosynthèse lumineuse Flashcards
(26 cards)
Expérience de van Helmont
- Jean-Baptiste van Helmont (alchimiste belge; 1579-1644)
1ère vraie expérience scientifique concernant la biologie végétale: - Montre que le sol n’est pas la seule source de nourriture pour les plantes
- Expérience:
- Branche de saule + 90,90 kg de terre −> Arbre de 75,8 kg + 90,84 kg de terre
- Arrosage contrôlé avec de l’eau de pluie filtrée
- Après 5 ans, la branche est devenue un arbre de
plus de 75 kg, mais le sol n’a perdu que 60 g !
=> van Helmont conclut que la masse gagnée par l’arbre provient principalement de l’eau ajoutée pour les arrosages pendant l’expérience
expériences de Joseph PRIESTLEY
- scientifique anglais 1733-1804
➡ Méthode pour restaurer l’air vicié par une bougie allumée : - 17 août 1771, Priestley place un pied de menthe dans l’air utilisé par une bougie qui a brûlé jusqu’à l’extinction de la flamme
- 27 août 1771, il est capable de faire à nouveau brûler une bougie dans le même air
- La même expérience a été réalisée avec une souris, montrant que l’air est convenable pour un animal
Conclusion de Priestley: => les plantes sont responsables de la régénération de l’air vicié par une bougie allumée ou la respiration animale
expérience de Jan INGEN-HOUSZ
- botaniste britannique
d’origine néerlandaise, 1730-1799 - Il montre que l’air vicié ne peut être restauré qu’en présence de lumière et avec les parties aériennes des plantes (ça ne marche pas avec un tubercule de pomme de terre!)
- En 1796, il suggère que le dioxyde de carbone est “cassé” pendant la photosynthèse pour donner l’oxygène (libéré comme gaz dans l’air) et du carbone
Proportions et origines des CHO dans les surcres
- 1 atome de C pour 1 molécule d’H2O (d’où le nom d’hydrates de carbone pour les sucres)
- D’où la réaction générale pour la photosynthèse:
CO2 + H2O + énergie lumineuse ———> (CH2O) + O2 - On a longtemps cru que les sucres provenaient de la combinaison de l’atome de carbone du CO2 avec l’eau (H2O) et que l’oxygène libéré provenait lui aussi du CO2
——> c’est FAUX ! - Démonstration par Cornelius van Niel (1897 -1985, Standford University)
—> Il s’intéresse aux bactéries photosynthétiques dont certaines réduisent le carbone en sucres pendant la photosynthèse mais ne libèrent
pas d’O2
—> Ces bactéries requièrent du sulfure d’hydrogène pour leur activité photosynthétique et accumulent des globules de soufre dans leur cytosol
selon la réaction: CO2 + 2 H2S + lumière—————> (CH2O) + H2O + 2 S - Généralisation = CO2 + 2 H2A ————> (CH2O) + H2O + 2 A
=> donc O2 vient de l’eau !
Évolution de la photosynthèse
- −3Mds d’années : Photosynthèse non-oxygénique / anoxygénique :
CO2 + 2H2S → (CHOH) + H2O + 2S - −2Mds d’années : Photosynthèse oxygénique :
CO2 + 2H2O → (CHOH) + H2O + O2 - −1Mds d’années : métabolisme aérobie
- Impact global sur la fixation du carbone et l’énergie solaire captée [[8]]
La photosynthèse est un ensemble de processus permettant à certains organismes de fabriquer leurs propres substances organiques à partir du CO2 atmosphérique (seule source de carbone) et de l’énergie lumineuse.
Chaque année, environ 1,5 x 10^11 tonnes (150 milliards) de carbone sont fixées globalement par la photosynthèse.
En France, en été et sous un éclairement maximal, le flux lumineux est d’environ 2 millimoles de photons·m^-2·s^-1, correspondant à une énergie de 500 J·s^-1·m^-2.
La Terre reçoit annuellement 5,4 x 10^21 kJ d’énergie solaire interceptée.
Seulement 1 à 2 % de cette énergie lumineuse sont absorbés par les organismes photosynthétiques et transformés en énergie chimique selon la réaction globale :
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
La fixation du carbone se répartit approximativement à 60 % par les océans et les mers (phytoplancton) et 40 % par les continents (forêts, agriculture).
Cette fixation correspond à environ 20 % de la teneur totale estimée de carbone dans la troposphère (750 Gt) et seulement 0,4 % de la teneur totale estimée de carbone dans l’hydrosphère (39 000 Gt).
Il est aussi précisé que la forêt amazonienne fixe 120 à 150 tonnes de carbone par hectare et par an, mais rejette presque la même quantité par décomposition, ce qui remet en question son rôle de « poumon de la planète » souvent évoqué.
- Répartition chez les organismes autotrophes et photoautotrophes [[9]]
La photosynthèse est largement répandue dans la biosphère.
Les autotrophes ou photoautotrophes comprennent les plantes.
Il existe aussi des photohétérotrophes, comme certaines algues unicellulaires et les cyanobactéries, qui peuvent combiner phototrophie et hétérotrophie simultanément et indépendamment dans une même cellule sous éclairement.
Concernant les types d’organismes :
- Eucaryotes photosynthétiques :
- Plantes vertes (utilisent H2O comme source d’électrons)
- Algues (utilisent aussi H2O)
- Procaryotes photosynthétiques :
- Sulfobactéries (utilisent H2S comme source d’électrons)
- Cyanobactéries (utilisent H2O comme source d’électrons)
La photosynthèse peut être :
- Oxygénique (libération d’O2, utilisation de H2O comme source d’électrons)
- Non oxygénique (pas de libération d’O2, utilisation d’autres donneurs d’électrons comme H2S).
Exemples : bactéries pourpres ou vertes sulfureuses (non oxygéniques), cyanobactéries, plantes terrestres, algues.
- Photosynthèse chez les procaryotes (bactéries photosynthétiques) [[10-13]]
Les bactéries photosynthétiques possèdent des structures spécialisées appelées chromatophores, qui sont des replis de la membrane bactérienne contenant des pigments photosynthétiques comme les bactériochlorophylles et les caroténoïdes.
Par exemple, chez la bactérie pourpre Rhodoblastus acidophilus, le complexe LH2 (light harvesting complex 2) est un nonamère protéique formé d’hétérodimères αβ, associé à plusieurs molécules de bactériochlorophylles B850 et B800, ainsi qu’à des caroténoïdes. Ces pigments absorbent la lumière à des longueurs d’onde spécifiques.
Les bactéries vertes sulfureuses, comme Chlorobium, possèdent un chlorosome, une antenne externe très riche en bactériochlorophylles « c », leur permettant de vivre dans des environnements à faible éclairement. Elles utilisent H2S comme source d’électrons, produisant H2, soufre élémentaire et ATP.
Les cyanobactéries, procaryotes oxygéniques, possèdent des phycobilisomes, antennes photocollectrices composées de phycocyanine et phycoérythrine, associées aux complexes PSII. Ces phycobilines sont des pigments tétrapyrroliques linéaires liés à des protéines, permettant une absorption complémentaire de la lumière. Les thylacoïdes de ces bactéries contiennent les deux photosystèmes PSI et PSII.
- Exemples de kleptoplastie et symbioses chez certains animaux [[14-15]] :
-
Kleptoplastie chez les limaces de mer : Certaines limaces de mer, notamment Elysia viridis et Elysia chlorotica, après avoir consommé des algues, sont capables de conserver les chloroplastes issus de ces algues dans des cellules spécialisées du tube digestif. Ces chloroplastes fonctionnent alors de façon endosymbiotique, permettant à la limace de réaliser la photosynthèse pendant plusieurs mois. Ce phénomène est appelé kleptoplastie. Cependant, cette acquisition n’est pas transmise à la descendance, c’est un phénomène individuel.
- Symbiose chez le ver de Roscoff : Le ver Symsagittifera roscoffensis établit une photosymbiose avec la microalgue Tetraselmis convolutae qu’il conserve sous son épiderme. La microalgue fournit des nutriments au ver grâce à sa capacité photosynthétique, formant ainsi une symbiose bénéfique aux deux partenaires.
- Diversité et modes de transmission des symbioses photosynthétiques [[16]] :
- Interdépendance entre les espèces impliquées dans la symbiose : symbiose obligatoire vs facultative
- Spécificité de la symbiose : co-évolution spécifique (= 1 seul type de symbionte) vs Co-évolution diffuse (= plusieurs types de symbiontes)
- mode de transmission du symbionte : vertical (transmission d’hôte en hôte) vs horizontal (absorbtion du symbionte présent dans le milieu extérieur)
- Photosynthèse oxygénique chez les eucaryotes
- Groupes concernés [[17]] :
La photosynthèse oxygénique est présente chez plusieurs groupes d’eucaryotes, notamment :
* Les chlorophytes (algues vertes)
* Les bryophytes (mousses)
* Les métaphytes (plantes terrestres)
* Les rhodophytes (algues rouges)
* Les chromophytes (algues brunes, diatomées, etc.)
- Localisation cellulaire de la photosynthèse [[18]] :
Chez les embryophytes (plantes terrestres), la photosynthèse a lieu dans les chloroplastes situés dans les parenchymes chlorophylliens des organes chlorophylliens, principalement les feuilles, et plus rarement les tiges.
Pour les algues, les cellules chlorophylliennes sont réparties dans l’ensemble du thalle (leur corps végétatif).
Le document illustre cela avec des détails sur une feuille de dicotylédone (exemple : pomme de terre) et une feuille de monocotylédone (exemple : maïs). Les tissus conducteurs sont aussi précisés : xylème (sève brute) et phloème (sève élaborée).
- Structure et organisation du chloroplaste [[19-20]] :
Le chloroplaste, organite où se déroule la photosynthèse, possède :
* Une membrane externe unique, fragile et très perméable aux petites molécules et ions.
* Une membrane interne continue, moins perméable, entourant un espace central appelé stroma.
* Un espace intermembranaire entre les deux membranes.
* Un système photosynthétique et les complexes de transport d’électrons ainsi que les enzymes et protéines pour la synthèse d’ATP sont contenus dans les thylacoïdes, qui sont empilés en structures appelées granums.
* La membrane des thylacoïdes est imperméable aux molécules et ions et enferme un espace intérieur appelé lumen.
* Le chloroplaste contient un génome propre, indépendant du génome nucléaire, sous forme d’ADN circulaire (environ 100 kb chez les plantes supérieures, avec environ 80 copies).
* La multiplication des chloroplastes se fait par scission selon un mécanisme d’origine bactérienne (protéines FtsZ, ARC, etc.).
* Le chloroplaste est aussi le siège de la synthèse d’amidon et d’autres composés importants.
Le document illustre aussi la présence de ribosomes et l’organisation générale du chloroplaste.
- Origine endosymbiotique du chloroplaste [[21]] :
Le chloroplaste dérive d’une cyanobactérie photosynthétique qui a été phagocytée par une cellule eucaryote hétérotrophe.
Lors de cette endosymbiose primaire :
* La cyanobactérie est devenue un chloroplaste, ses membranes internes conservant une origine bactérienne.
* La majorité des gènes originels a été transférée vers le génome nucléaire de l’hôte.
Ce processus a conduit à la formation d’une cellule eucaryote autotrophe capable de photosynthèse.
- Vue d’ensemble des phases lumineuse et obscure (Pages 22-25) :
- La photosynthèse oxygénique comporte deux phases distinctes :
- La phase lumineuse, qui se déroule dans la membrane des thylacoïdes, utilise l’énergie lumineuse pour produire de l’ATP, du NADPH (pouvoir réducteur), et libère de l’oxygène par photolyse de l’eau.
- La phase obscure (ou cycle de Calvin), qui a lieu dans le stroma du chloroplaste, utilise le CO₂, l’ATP et le NADPH produits lors de la phase lumineuse pour synthétiser des sucres (glucides).
- La phase obscure ne nécessite pas directement la lumière mais dépend des produits de la phase lumineuse (ATP et NADPH) pour fonctionner.
- La photosynthèse implique la fixation du CO₂ en glucides avec un bilan énergétique qui nécessite 18 ATP et 12 NADPH pour 6 molécules de CO₂.
- Il est noté que la plante respire aussi (mitochondrie) et consomme de l’oxygène de jour comme de nuit [[23]][[24]][[25]].
- Comparaison avec la respiration mitochondriale (Page 26) :
- La photosynthèse est une photo-réduction et une photo-phosphorylation, en contraste avec l’oxydation phosphorylation mitochondriale.
- Le transport des électrons dans le chloroplaste va à contre-sens de celui de la respiration, nécessitant de l’énergie lumineuse pour réduire le NADP⁺ en NADPH.
- Les potentiels redox standard montrent que la réaction d’oxydation de l’eau et réduction du NADP⁺ est non spontanée sans énergie lumineuse [[26]].
- Fonctionnement des photosystèmes (Pages 27-34) :
- Les photosystèmes sont des complexes protéiques-pigments qui absorbent la lumière et permettent l’expulsion d’électrons par photochimie.
- La chlorophylle, en particulier la chlorophylle « a » dans le centre réactionnel, joue un rôle clé comme donneur primaire d’électron.
- L’excitation par un photon porte un électron à un état excité instable, qui peut retourner à l’état fondamental par fluorescence, résonance (transfert d’énergie à une autre molécule) ou photochimie (perte d’électron).
- Deux types de photosystèmes existent chez les organismes oxygéniques : le PSI (centre fer-soufre) et le PSII (centre à quinones).
- Le fonctionnement du PS I est détaillé : le centre P700 passe d’un état oxydé à un état excité (P700*), devient un réducteur puissant, et transfère un électron à un accepteur primaire, tandis que P700+ est régénéré par la plastocyanine.
- Le transfert d’électrons est accompagné par des changements de potentiel redox importants qui permettent la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique [[27]][[29]][[30]][[31]][[32]][[33]][[34]].
- Description des pigments photosynthétiques (Pages 35-39) :
- Les pigments principaux sont les chlorophylles « a » et « b », les phéophytines (chlorophylles sans ion Mg²⁺), les caroténoïdes (dérivés du lycopène, responsables de la photoprotection et de la capture de lumière complémentaire), et les phycobilines (présentes dans les cyanobactéries et certaines algues rouges).
- Les chlorophylles absorbent principalement la lumière rouge et bleue, alors que les caroténoïdes absorbent mieux la lumière verte, ce qui permet une couverture plus large du spectre lumineux.
- Les pigments sont organisés dans des complexes protéiques appelés antennes photocollectrices qui captent et transfèrent l’énergie lumineuse vers les centres réactionnels [[35]][[36]][[37]][[38]][[39]].
- Complexes d’antenne et collecte de lumière (Pages 40-43) :
- Les antennes photocollectrices (Light Harvesting Complex - LHC) contiennent des chlorophylles « a » et « b » ainsi que des caroténoïdes, et leur rôle principal est de collecter l’énergie lumineuse et de la transférer aux centres réactionnels des photosystèmes.
- Chez les plantes terrestres et algues vertes, le complexe LHCII est l’antenne majeure associée au PSII.
- La localisation des photosystèmes dans la membrane des thylacoïdes est spécifique : PSII se trouve majoritairement dans les grana empilés, tandis que PSI et l’ATP synthase sont localisés dans les thylacoïdes intergranaires.
- Cette organisation spatiale optimise la capture et le transfert d’électrons dans la chaîne photosynthétique
6. Chaîne de transport des électrons dans la membrane des thylacoïdes
La chaîne de transport des électrons est localisée dans la membrane des thylacoïdes des chloroplastes. Cette chaîne comprend plusieurs complexes protéiques essentiels :
-
Localisation des complexes protéiques :
- Les photosystèmes II (PSII) sont principalement situés dans les zones empilées des thylacoïdes, appelées granas. Ils sont regroupés et en contact via leurs antennes externes (LHCII).
- Le photosystème I (PSI) et l’ATP synthase se trouvent plutôt dans les thylacoïdes intergranaires, c’est-à-dire les zones non empilées.
- Le complexe cytochrome b6f est distribué un peu partout dans la membrane des thylacoïdes [[41], [42]].
-
Description des complexes :
- Le PSII est le complexe où se produit la photolyse de l’eau et la génération de l’oxygène.
- Le PSI intervient plus loin dans la chaîne pour la réduction finale du NADP+ en NADPH.
- Le cytochrome b6f fait le lien entre PSII et PSI, participant au transfert des électrons et au pompage des protons pour générer un gradient de protons [[43], [44]].
-
Transporteurs d’électrons mobiles :
- Les plastoquinones (PQ) transportent les électrons du PSII au complexe cytochrome b6f. Elles sont mobiles dans la membrane et existent sous différentes formes oxydées et réduites.
- La plastocyanine (PC) est une protéine mobile qui transfère les électrons du cytochrome b6f au PSI.
- La ferrédoxine (Fd), soluble dans le stroma, prend les électrons du PSI pour les amener à la ferrédoxine NADP+ réductase.
- Les centres fer-soufre sont des groupes prosthétiques présents dans plusieurs complexes (PSI, cytochrome b6f, ferrédoxine), indispensables au transfert électronique [[45], [46]].
7. Fonctionnement détaillé du Photosystème II (PSII)
Le PSII est un complexe multiprotéique situé dans la membrane des thylacoïdes, essentiel pour la photolyse de l’eau et la production d’oxygène.
-
Structure :
Le PSII contient des protéines comme D1 et D2 qui forment le centre réactionnel, où se trouve un dimère de chlorophylle « a » nommé P680, ainsi que des phéophytines et des plastoquinones liées (QA et QB). Le complexe OEC (Oxygen Evolving Complex) est associé au PSII et catalyse la photolyse de l’eau [[47], [48]]. -
Mécanisme d’oxydation de l’eau et production d’oxygène :
- Le PSII absorbe un photon qui excite P680 en P680*. Ce dernier expulse un électron vers un accepteur primaire (plastoquinone QA), devenant P680+.
- P680+ est un oxydant très fort qui récupère un électron provenant de l’oxydation de l’eau. Cette réaction décompose deux molécules d’eau en oxygène, protons et électrons.
- L’oxydation de l’eau est catalysée par le complexe S, aussi appelé complexe à manganèse, qui passe par cinq états d’oxydation successifs (S0 à S4). Chaque étape d’oxydation est liée à l’absorption d’un photon, et la libération d’O2 se produit lors du passage de l’état S4 à S0 [[49] à [55]].
-
États du complexe S :
- S0 est l’état le moins oxydé, S1 est l’état stable après obscurité, S3 est le plus oxydé, et S4 est un état instable intermédiaire.
- Le transfert d’électrons du complexe S vers P680+ est facilité par un résidu de tyrosine (TyrZ) dans la protéine D1 du PSII [[53], [54], [55]].
8. Fonctionnement du cytochrome b6f et cycle Q
Le complexe cytochrome b6f est un intermédiaire clé entre PSII et PSI, jouant un rôle crucial dans le transfert des électrons et dans la génération du gradient de protons nécessaire à la synthèse d’ATP.
-
Composition :
Il est composé de quatre protéines principales :- Un cytochrome b6 hydrophobe avec deux groupes hème (bL et bH)
- Un cytochrome f hydrophile côté lumen
- Une protéine de Rieske contenant un centre [Fe2-S2] également côté lumen
- Une sous-unité hydrophobe IV liée au cytochrome b6 [[56], [57]].
-
Rôle :
Le complexe catalyse l’oxydation de la plastoquinol (PQH2) et la réduction de la plastocyanine (PC), tout en pompant des protons du stroma vers le lumen des thylacoïdes pour créer un gradient de protons (force proton-motrice) [[56], [57]]. -
Cycle des quinones (cycle Q) :
Le passage des électrons du transporteur à deux électrons (PQH2) au transporteur à un électron (PC) nécessite un cycle complexe :- Dans la première étape, une molécule de PQH2 est oxydée en PQ, libérant deux protons dans le lumen, un électron réduit le cytochrome f et l’autre passe via les hèmes b au cytochrome b6 réduisant une autre PQ.
- Dans la deuxième étape, une autre PQH2 est oxydée, libérant deux autres protons dans le lumen, un électron réduit à nouveau le cytochrome f et l’autre réoxyde la PQ réduite formant PQH2.
- Ce cycle permet le pompage net de protons dans le lumen, essentiel pour la synthèse d’ATP via l’ATP synthase [[58], [59], [60]].
9. Fonctionnement du Photosystème I (PSI)
Le photosystème I est un complexe protéique situé dans la membrane des thylacoïdes, composé d’environ 14 polypeptides chez les plantes vertes (12 chez les cyanobactéries) [[61]].
- Centre réactionnel P700 : Il s’agit d’un dimère de chlorophylles « a » qui joue le rôle de donneur primaire d’électrons. Le P700 absorbe la lumière à 700 nm, d’où son nom.
- Transporteurs primaires d’électrons : Le PSI comprend plusieurs molécules chlorophylliennes (A, A0) et une phylloquinone (A1), associées aux protéines A et B qui participent au transfert des électrons.
- Centres fer-soufre : Plusieurs centres Fe-S (notamment FX, FA et FB) interviennent dans le transport d’électrons à l’intérieur du PSI, avec FX restant intégré dans le PSI et FA/FB associés mais externes [[61], [46]].
- Fonctionnement : Lors de l’absorption d’un photon, P700 est excité (P700) et expulse un électron vers A0 puis le long de la chaîne jusqu’aux centres Fe-S, aboutissant à la réduction de la ferrédoxine (Fd) soluble dans le stroma [[63]].
- Potentiels redox : Le couple P700/P700 a un potentiel très négatif (-1,3 V), ce qui en fait un puissant donneur d’électrons, tandis que P700/P700+ a un potentiel positif (+0,4 V) permettant de récupérer un électron pour revenir à l’état fondamental [[64]].
- Ferrédoxine NADP+ réductase (FNR) : Après réduction par la ferrédoxine, la FNR catalyse le transfert des électrons au NADP+ pour former le NADPH,H+, un équivalent réducteur essentiel pour la phase obscure (cycle de Calvin) [[65]]. Cette enzyme utilise un coenzyme flavin (FAD) et fait partie intégrante du processus de production de NADPH.
10. Flux naturel et forcé des électrons ; schéma en Z
- Le transport naturel des électrons va du NADH vers l’oxygène dans les mitochondries (réaction spontanée libérant de l’énergie) tandis que la photosynthèse réalise un transport forcé d’électrons dans le sens inverse (de l’eau vers le NADP+), ce qui nécessite l’apport d’énergie lumineuse [[26], [66]].
- Le schéma en Z représente ce transport d’électrons non cyclique, où les électrons passent du PSII vers le PSI via la chaîne de transporteurs, produisant à la fois NADPH et ATP [[67], [68], [69], [70]].
- Photophosphorylation cyclique : Lorsque la plante a besoin de plus d’ATP que de NADPH, les électrons issus du PSI peuvent revenir dans la chaîne via la plastoquinone et le cytochrome b6f, créant un cycle qui produit de l’ATP sans formation de NADPH ni libération d’oxygène [[71], [72]]. Ce mécanisme permet d’ajuster le bilan énergétique selon les besoins métaboliques.
