Histoire du vivant Flashcards
(118 cards)
1
Q
Qu’est-ce que l’inférence phylogénétique?
A
L’inférence phylogénétique vise à estimer la phylogénèse d’un groupe
2
Q
Comment sont inférées les relations phylogénétiques?
A
Pour inférer ces relations, on se base sur les patrons et le degré de
similarité de caractères hérités, et ce afin d’identifier les ancêtres
communs
3
Q
Qu’est-ce que la systématique et la taxonomie?
A
La systématique est une science qui a pour objet de classifier le
vivant en taxons dans un système ordonné et logique. La taxonomie
quant à elle décrit et nomme les taxons selon des règles convenues
4
Q
À quoi servent les hypothèses phylogénétiques?
A
Les HP servent aussi à de multiples fins, dont:
- Tester et raffiner l’hypothèse ’adaptation
- Reconstituer l’histoire de spéciation
- Localiser des phénomènes d’intérêt (e.g. colonisation, migration,
invasion, lieu de spéciation)
- Dater des événements (origine d’un lignée, moment d’une migration)
- Tester l’hypothèse de co-évolution entre taxons (e.g. hôtes-parasites,
plantes-pollinisateurs)
- Étudier la diversité biologique au fil du temps (e.g. radiations, extinctions)
5
Q
Quelle est la différence entre un arbre enraciné ou non?
A
eul les arbres enracinés pourront témoigner d’une polarité
temporelle, (ancien => récent)… et ainsi permettre l’identification de
l’ancêtre commun le plus récent (ACPR) entre les entités comparées
6
Q
Qu’est-ce qu’un clade?
A
un ancêtre (nœud) et le£s taxons qui en découlent,
7
Q
qu’est-ce que l’isolement?
A
Mécanismes favorisant la réduction et la cessation du flux génique
8
Q
Qu’est-ce que la divergence?
A
Mécanismes favorisant la différentiation des caractéristiques des nouvelles espèces (génétique, phénotypiques – dont écologiques)
9
Q
Qu’est-ce qu’un contact secondaire?
A
Mécanismes de consolidation de l’isolement reproducteur
10
Q
Comment se passe le processus de spéciation?
A
On peut concevoir ces mécanismes comme des étapes qui se succèdent dans le temps, mais il arrive aussi que l’isolement et la divergence se déroulent en même temps. Il se peut aussi qu’il n’y ait jamais de contacts secondaires.
11
Q
Qu’est-ce qu’une radiation adaptative?
A
une lignée diverge rapidement en de
nombreuses espèces adaptées à des niches écologiques différentes
12
Q
Qu’est-ce que l’isolement géographique?
A
Une vision plus traditionnelle de la spéciation donnait une importance particulière (et presque unique) au contexte géographique de l’apparition des
espèces et définissait 4 modes de spéciation géographique. Le mode ‘sympatrique’ a longtemps été jugé comme étant improbable, mais on l’accepte
maintenant
13
Q
Quels sont les différents type d’isolement?
A
Allopatrique
Péripatrique
Parapatrique
Sympatrique
14
Q
Qu’est-ce que le contact secondaire?
A
Quand une période d’isolement
géographique prend fin (modification du territoire, du
régime de migration), les individus d’espèces différentes récemment formées se retrouvent en sympatrie et ont l’opportunité de se reproduire entre eux.
15
Q
Suite à un contact secondaires, qu’arrive-t-il si il n’y a pas d’hybridation?
A
Mécanismes d’isolement pré-zygotique déjà en place (acquis pendant la divergence):
gamètes incompatibles, copulation impossible, périodes de reproduction distinctes, choix de partenaires non-compatible
16
Q
Suite à un contact secondaires, qu’arrive-t-il s’il y a de l’hybridation?
A
- Une zone hybride sera formée (zone géographique où les espèces produisent des hybrides)
- Le sort de la zone hybride dépendra principalement du fitness des hybrides
17
Q
Qu’arrive-t-il s’il y a de la sélection contre les hybrides?
A
Renforcement ou incompatibilités génétique et survie
très limitée des hybrides)
18
Q
Qu’arrive-t-il s’il y a de la sélection en faveur des hybrides?
A
Spéciation par hybridation
19
Q
Qu’est-ce que le renforcement?
A
Sélection naturelle en faveur des traits conférant un plus grand degré d’isolement reproducteur pré-zygotique entre de jeunes espèces dont les hybrides ont un fitness réduit
• Le renforcement peut entraîner un déplacement de caractères reproductifs (patron résultant):
20
Q
Comment étudier le renforcement?
A
les traits liés à la reproduction seront alors plus différents en zone de sympatrie qu’en zone d’allopatrie
21
Q
Qu’est-ce que la spéciation par hybridation?
A
Évidences génétiques
• Caryotypes (e.g. plantes: Iris, Clarkia, etc.)
• Composition génétique mixte (e.g. paruline d’Audubon)
• Phénotype associés très variés
• Intermédiaires entre les espèces parentales
• Transgressifs, i.e. en dehors des gammes de valeurs observées chez les espèces parentales (e.g. Helianthus)
22
Q
Qu’est-ce qu’une espèce?
A
Influence du concept d’espèce biologique: il faut un isolement total entre les espèces, les hybrides sont ‘impossibles’ ou avec fitness très basse
• Il faut des réaménagements majeurs des génomes (une ‘révolution génétique’ selon E. Mayr)
23
Q
Qui est LUCA?
A
Ancêtre commun le plus récent ou DACU
(Dernier ancêtre commun universel) de
toutes le formes du vivant (incluant ou non
les virus)
24
Q
Y a t-il un ancètre avant LUCA?
A
oui, Forme de vie primordiale (aussi nommée ‘IDA’ –initial Darwinian ancestor: ancêtre darwinien initial
25
Comment définir le vivant?
```
• Génotype et phénotype
• Information et travail
• Hérédité et métabolisme
• Capacité à évoluer…
=> réplication avec modifications et sélection
```
26
quels sont les formes de vie primordiale?
• Le monde ARN, peut faire la job de l'ADN et des ports
27
Quels sont les découvertes qui appuie l'hypothèse du monde à ARN?
* Découverte des ribozymes
* Séquence ARN à activité catalytique
* Caractère ancestral de l’ARN
* Évolution de l’ARN
28
Quels sont les contraintes de l'hypothèse du monde à ARN?
• Autoréplication non-observée
• Évolution pré- monde ARN? : comment se sont
formés et d’où viennent les premiers polymères
• Trajectoire évolutive post - monde ARN jusqu’au
monde vivant cellulaire….
29
Si l'ARN a été formé avant d'arriver sur Terre, quels sont les deux hypothèses?
Ex situ: Météorite Murchison, 1969. Australie (100kg):
• contient des acides aminés EXTRATERRESTRE
In situ: Modèles biochimiques: BIOCHIMIQUE
• Expériences de Miller-Urey
• Surface argile ou fer/silice
30
Comment ces molécules d'ARN se sont compartimentés?
Formation spontanée de liposomes (goutellettes à
membrane lipidique)
• à partir de la lécithine….et des composés trouvés dans le météorites
• Modèle récent: conditions physiques (pH, sels)
favorables près de certaines sources hydrothermales du fond des océans
31
Quels étaient les caractéristiques de LUCA?
-ADN et protéines (20 a.a.)
- Code génétique
- Vie cellulaire ( Cellule = compartiment, Contrôle possible des concentrations de composés critiques
(ions, nucléotides, etc.)Lien phénotype – génotype!)
32
Des 3 groupes du vivants, lesquels sont les plus apparenté entre eux?
Les archées et les eucaryotes seraient
plus apparentés entre eux qu’avec les bactéries.
Mais évidence de transfert latéral de
gènes entre les domaines= très présent à l'origine de la vie
33
Quels gènes peuvent permettre de faire la phylogénie du vivant?
Présents et similaires chez tout le vivant
• Gène d’origine ancienne (métabolisme cellulaire
commun) dont les fonctions sont conservées par sélection stabilisante
34
Comment contourner le problème de l'absence d'un groupe externe?
Famille de gènes dupliqués dont la fonction n'est pas conservée.
35
Qu'est-ce qu'un cenancetre?
On conçoit que DACU, le premier ancêtre commun ne
| correspondait pas à une seule espèce, on le dénomme le cenancêtre (cenancestor
36
Qu'est-ce que l'hypothèse du pool génique?
Phase initiale (pré-seuil):
• Échanges latéraux ‘universels’ >>> hérédité verticale
• Évolution ‘communale’, non-darwinienne
(concept mal accepté par la communauté scientifique)
Seuil darwinien:
• Avantage des associations spécifiques (gènes, protéines)
• Avantage à la transmission verticale (vs à l’acquis par transfert)
• Sélection darwinienne amorcée, divergence des domaines
37
Qu'est-ce que l'hypothèse du cercle de la vie?
Hypothèse: Fusion de B et A pour donner E, phagocytose
75% similaires à B: majorité de gènes de métabolisme
• 25% similaires à A: majorité de gènes d’information
38
Qu'est-ce que Hypothèse du Chronocyte
une lignée indépendante, nommée le ‘chronocyte’ :
• acquiert un cytosquelette
• phagocyte un Archéen, donnant lieu au noyau de la
nouvelle lignée Eucaryotes.
• La mitochondrie et le chloroplaste sont acquis de même plus tard
39
Quelle est l'origine des virus?
Origine des virus?
• Gènes échappés
• Génomes réduits
• Forme primordiale
40
qu'est-ce que la macroévolution?
intéresse aux phénomènes et changements évolutifs
à grande échelle
• Temporelle: sur de longues périodes de temps
• Taxonomique: opérant à un niveau supra-spécifique (audelà de l’espèce)
41
Comment les tempés géologiques sont-ils divisés?
Le temps géologique est divisé en éons, ères, périodes et époques
Les ‘frontières’ entre tranches de temps géologique sont définies en fonction de changements majeurs observés dans le registre fossile, et en particulier par les extinctions.
42
Quels sont les 4 éons?
* Éon Hadéen (ca. 4.5 à ca. 4 milliards d’années
* Éon Archéen (ca. 4 à 2.5 milliards d’années (Ga) passées)
* Éon Protérozoïque (2500 Millions d’années (Ma) à 543 Ma)
* Éon Phanérozoïque (543 Ma => contemporain)
43
Quels sont les ères?
```
• Ère du Paléozoïque (543 – 252 Ma)
Période: Cambrien au Permien
• Ère du Mésozoïque (252 – 65 Ma)
Triassique au Créatacé
• Ère du Cénozoïque (65 Ma – Contemporain)
Paléocène au Quaternaire
Quaternaire: 2.6 Ma à ce jour
Holocène: 12 Ka à ce jour*
```
44
Comment déterminer l'âge d'un fossile?
L’âge d’un fossile est (tout ‘simplement’) déterminé par
l’âge de la roche dans lequel il est retrouvé. L’âge est
déterminé par le contenu en radio-isotopes, etc.
45
Comment dater des divergences?
Couplée à une hypothèse phylogénétique, l’âge du plus vieux fossile connu pour un clade nous donne une date minimale pour la divergence (le noeud) entre ce clade et son clade sœur (mais pas pour les autres nœuds (exemple baleine)
• Ces dates peuvent être estimées avec une horloge
moléculaire
46
Qu'est-ce que l'horloge moléculaire?
L’idée de base d’une horloge moléculaire est basée sur le fait que les lignées évolutives indépendantes (espèces et taxons supérieurs) accumulent des différences génétiques au fil du temps: les taxons
deviennent de plus en plus différents (génétiquement)
• Les différences d’intérêt sont les substitutions, i.e. le
remplacement d’un allèle par un autre suite à une mutation.
• SI ces différences génétiques s’accumulent à un taux régulier, on pourra estimer le temps depuis la divergence
SI on peut aussi calibrer ce tic-tac, i.e. si on peut établir le temps écouler entre un tic et un tac
47
Quels sont les étapes pour faire une horloge moléculaire?
1. Construire une hypothèse phylogénétique avec des caractères moléculaires
2. Vérifier si il y a une horloge (e.g. test des taux relatifs)
3. Calibrer l’horloge avec une référence temporelle
4. Utiliser l’horloge pour dater les divergences au sein du groupe et de la période considérés (ou plus)
48
Quels sont les précautions à prendre avec l'horloge moléculaire?
Il vaut mieux utiliser une section d’ADN ‘neutre’ (qui n’est pas sous sélection)
• Il faut choisir adéquatement le locus (la section d’ADN) : le taux de mutation doit permettre de définir clairement les nœuds d’intérêt (diapos suivantes)
• Après un certain temps (selon le taux de mutation), l’horloge ne tient plus car des substitutions supplémentaires se seront accumulées. ( e.g.
le cas où A=> C et puis C =>T sera comptés comme une seule substitutions)
49
Quels sont les différents type de fossiles?
compression, moulage, perminéralisation, intact,
| traces
50
Quel est la définition d'un fossile?
Types de fossiles (toute trace d’un organisme vivant
| dans le passé)
51
Qu'est-ce qu'un registre fossile?
Le registre fossile est l’ensemble des fossiles d’une zone géographique, d’une période temporelle, ou d’un groupe taxonomique donné
52
quels sont les avantages du registre fossile?
Ancrage temporel direct (datation du milieu de
fossilisation)
• Seules traces tangibles des formes de vies éteintes et du phénomène d’extinction
• Témoins directs de l’évolution phénotypique à des échelles temporelles et taxonomiques autrement inaccessibles
• Informations variées
53
Qu'implique la théorie du évo-dévo?
La divergence génétique ne prédit pas nécessairement la divergence phénotypique
• De petites différences dans le niveau ou le moment
de l’expression peuvent avoir des effets
phénotypiques majeurs
Gène Hox
54
Qu'est-ce qu'un mutant homéotique?
Appendices ou membres dans une mauvaise
position, ou en nombre surnuméraire, ou absents
(ailes, pattes, vertèbres)
55
Qu'est-ce que les gènes Hox?
```
impliqués chez les mutants homéotiques
• Gènes de régulation du développement
• Homéodomaine commun: courte séquence
d’acides aminés partagée entre plusieurs
espèces
• Codent pour des facteurs de transcription =>
régulent l’expression des gènes de
développement
```
56
Comment se fait l'expression des gène Hox?
Colinéarité spatiale de l’expression des gènes
• l’ordre des gènes sur les chromosomes reflète l’ordre
d’expression des gènes sur l’axe corporel antéropostérieur.
=> L’expression commence dans les parties
antérieures, puis se déplace vers les parties
postérieures pendant le développement
embryonnaire
57
Le schéma d’expression antéro-postérieur est-il le résultat de l’ordre de disposition des gènes sur les chromosomes? Discuter des approches.
- Des réarrangements
chromosomiques expérimentaux n’affecte PAS
l’organisation antéro-postérieure chez de nombreux
organismes modèles
- Approche comparative. L’organisation corporelle
antéro-postérieure est-elle le reflet de l’organisation des gènes Hox chez ‘tous’ les membres des Bilateria? Disposition variée, néanmoins associées à une expression des gènes dans le même ordre antéro-postérieur que chez la souris… chez presque tous les groupes étudiés
58
Qu'est-ce que l'homologie?
traits partagés car présents et hérités
| d’un ancêtre commun
59
Qu'est-ce que l'homoplasie?
traits partagés en raison de
l’évolution indépendante de ces traits (et non par
ascendance commune)
60
Quels sont les deux visions du développement?
Processus par lequel un organisme se développe et
complète son cycle vital de l’embryon jusqu’au
stade reproducteur
• Génotype + environnement
61
Les similarités de phénotypes pourraient-elles être dues à des homologies au niveau des processus de développement impliqués?
Deux types de plantes de mangrove
• Hormone végétale ‘ABA’ impliquée (acide abscissique)
• Expression des gènes de régulation de cette hormone élevée dans les feuilles et réduite dans les embryons uniquement chez les deux types de plantes de mangrove (vs. chez les autres plantes proches parentes)
évolution parallèle des mêmes schémas de développement conférant l’habileté à résister aux fortes concentration de sels chez les jeunes stades
Évolution parallèle (homoplasique) des phénotypes sur la base d’homologie au niveau des gènes de développement impliqués!
62
Qu'est-ce qu'une contrainte de développement?
On parle alors de contraintes du développement, soit un biais dans la variation phénotypique produite qui est causé par des facteurs de développement
La capacité de ‘ré-utiliser’, re-mobiliser les mêmes réseaux d’expression de gènes du développement semble assez courante.
• Cela suggère qu’il y a certaines façons d’utiliser ces réseaux qui sont relativement plus ‘probables’ que d’autres. L’utilisation de mécanismes de développement similaires résulte en des
trajectoires évolutives (phénotypiques) similaires
63
Pourquoi la contrainte de développement s'oppose à l'évolution darwinienne classique?
La notion d’évolution contrainte et de biais liés au
développement s’oppose à la vision darwinienne
classique où ‘toutes’ les variations sont équiprobables et où les trajectoires évolutives n’ont pas de ‘direction’
privilégiée
• Ceci serait un appui à la vision structuraliste du
développement et de l’évolution
64
En quoi les gènes ont des effets pléiotropiques?
Les mêmes gènes impliqués à un moment du
développement sont souvent ré-utilisés dans des stades subséquents ou dans des tissus différents (concept de ‘boîte à outils’). Ils ont des effets pléiotropiques.
65
Qu'est-ce que le saltationnisme?
* évolution par sauts, par à coup,
| * Jugé improbable selon la synthèse moderne
66
Par quoi est supporté le saltationnisme?
* Ajout de segments (e.g. antenne insectes)
* Hybridation
* Transfert horizontal de gènes
* Éléments transposables
* Apparition de nouveaux phénotypes majeurs dont il est difficile d’imaginer que les stades initiaux confèrent un avantage et soient sélectionnés
67
Qu'est-ce qu'une exaptation?
se dit d’un trait dont l’évolution peut
être attribuée à une fonction autre que celle qu’il sert
actuellement et qui a été ‘ré-utilisé’ ou ‘converti’ (coopted en anglais) pour la fonction actuelle
68
Comment faire un insecte à partir d’un arthropode?
Changer l’expression des gènes Hox! Les MÊMES gènes hox ne s’expriment pas au même endroit
69
Comment expliquer le segments abdominaux sans pattes des insectes
* Le caractère ancestral ‘avec pattes abdominales’ est indiqué par les phylogénies et par les fossiles, et la présence de pattes rudimentaires chez certains groupes d’insectes
* Expression du gène hox Ubx chez les insectes:
* Une queue d’alanine bloque l’expression du gène dans les segments abdominaux
70
Quel est l'origine des ailes des insectes?
Les ailes des insectes tireraient leur origine du lobe
supérieur des membres (généralement) biramés des
crustacés, les ailes seraient dérivées des branchies!
• Excroissance de l’ectoderme thoracique?
• Modification d’un des lobes d’une patte ancestrale?
71
Lorsqu'on étudie la phylogénétique, qu'est-il important de garder en tête?
La phylogénèse demeure inaccessible*, nous ne pouvons qu’inférer ce
qui a pu se passer au cours de l’histoire (nous tentons de reconstituer
une série d’événements du passé à partir d’observations dans le
présent)
• Nous gardons donc TOUJOURS en tête que nous n’avons que des
HYPOTHÈSES phylogénétiques (HP)….même si notre discours peut se
‘détendre’ et prendre de petits raccourcis (e.g ‘la phylogénie’ de
X….veut dire l’HP du groupe X).
72
Qu'est-ce que l'ACPR?
• Le concept d’ancêtre commun est le cœur de l’inférence
phylogénétique et de l’interprétation des arbres phylogénétiques
• Il s’applique à toutes les échelles, que l’on compare des
populations, des espèces, des groupes taxonomiques plus
englobants. On peut aussi faire une analogie à une échelle
temporelle courte: les généalogies familiales
73
Qui est le premier à proposer une classification taxonomique?
Au milieu du 18e
siècle, Carl Nilsson Linnæus (Linné) a proposé la
première classification systématique du vivant. Il s’agit d’une
classification dite ‘naturelle’ qui se voulait le reflet de la création
divine
74
Que retient-on de la classification de linné?
• La désignation binomiale des espèces (genre, espèce)
• La classification hiérarchique de taxons
(espèce….famille…..ordre, etc.)
• On doit aussi bien sûr reconnaître que la classification naturelle
correspond très souvent aux classifications récentes basées sur
les inférences phylogénétiques (mais pas toujours, d’où les
révisions taxonomiques toujours en cours)
75
Comment construire un arbre phylogénétique?
Il faut utiliser des synapomorphies (caractères dérivés partagés
d’origine unique) pour définir des séries nichées de groupes
monophylétiques reflétant réellement l’histoire de
diversification.
• Il faut éviter les homoplasies (=similarité d’un trait entre deux
entités pour des raisons autres que parce qu’il a été hérité d’un
ancêtre commun)
76
Quels sont les étapes pour construire un arbre?
Construction d’arbre - Méthode cladistique (Révision)
1. Poser une question et inclure les groupes pertinents
2. Choisir des caractères (discrets)
3. Définir un groupe externe (‘Outgroup’)
4. Polariser les transitions de caractères – On assume que le groupe externe représente l’état ancestral – Identifier les caractères dérivés (apomorphies) – Identifier les synapomorphies (utiles)
5. Construire la matrice de similarité (ou de différences) avec les
synapomorphies seulement
6. Exploration des arbres possibles (ou d’un sous-ensemble!)
7. Évaluation des arbres les plus acceptables (parcimonie)
8. Choix d’un arbre. Cet arbre sera un CLADOGRAMME
77
Quelle est la nouvelle mode pour construire des HP?
De plus en plus, on construit les HP sur la base de caractères
moléculaires (séquences d’ADN).
• On a accès à des millions de caractères
• On a accès à des caractères neutres (ADN non-codant ou
position synonyme des codons).
• On peut reconstruire l’histoire des lignées, et indépendamment de l’histoire de caractères particuliers
78
Qu'est-ce qu'un cladogramme?
Arbre où seul l’ORDRE des embranchements – la
topologie- est significatif. Les longueurs de branches sont arbitraires.
Ce type d’arbre est le plus souvent établi par la méthode cladistique
(impliquant l’utilisation de caractères dérivés partagés seulement).
79
Qu'est-ce qu'un phyllograme?
Arbre où la topologie ET la longueur des branches
sont significatives. Ces longueurs peuvent indiquer la ‘quantité
d’évolution’, i.e. le nombre de changements survenus sur cette
portion de l’arbre pour les traits considérés, et/ou le temps écoulé
entre les nœuds. Les phylogrammes sont souvent accompagnés
d’une échelle.
80
Que faut-il éviter lorsqu'on lit un arbre phyllogénétique?
1. Qualifier des taxons de supérieur vs. inférieur
2. Considérer une lignée principale et les autres secondaires
3. Considérer l’ordre des taxons au bout des branches
4. Confondre similarité et relation de proximité
5. Confondre groupe sœurs vs. ancêtre
6. Considérer les longues branches comme indiquant une absence de
changement
7. Confondre l’âge des lignées et l’âge des taxons contemporains
8. Inverser ou mal interpréter l’axe du temps
9. Considérer qu’un plus grand nombre de nœuds indique une relation
plus lointaine
10. Considérer que les changements surviennent exclusivement au
niveau des noeuds
81
Que se passe-t-il quand chaque lignée a divergé de son ancêtre commun?
Chaque lignée peut acquérir de nouveaux caractères dérivés
de façon indépendante (apomorphies).
Chaque lignée conservera aussi (à divers degrés) des
caractères ancestraux hérités de l’ancêtre (pléisomorphies).
Chaque lignée présentera donc un mélange de caractères
ancestraux et de caractères dérivés, et chacune ressemblera
plus ou moins à l’ancêtre.
Les caractères peuvent être ancestraux ou dérivés, mais les
organismes eux-mêmes ne le sont pas!
82
Qu'est ce que la rétention des polymorphisme ancestraux
Quand une divergence réelle survient entre des populations (espèces), la
population ancestrale est souvent polymorphe pour un gène donné (plusieurs
allèles sont présents). Les allèles présents ont leur propre histoire, leur
propre phylogénie.
• Suite à la divergence, il y a rétention des polymorphismes ancestraux dans
chaque lignée.
• Le flux génique est absent, il y a dérive génétique de façon indépendante
dans chaque nouvelle lignée/population: les allèles retenus (non-perdus)
dans chaque populations seront le plus souvent différents, et le tri est
incomplet
83
À quoi peut servir la phyllogénie?
1. Confirmer l’état dérivé d’un caractère maintenant fixé chez une
espèce. C’est l’état dérivé qui représente l’adaptation, i.e. le
résultat du processus d’adaptation (p. ex. traits des demoiselles
dans des habitats où les pressions de sélection sont différentes)
2. Prendre en compte l’histoire évolutive d’un groupe d’espèces
lorsqu’on utilise la méthode comparative pour établir une
adaptation (p.ex. taille des testicules chez les chauves-souris)
3. Révéler l’évolution en parallèle récente vers un même état
dérivé de caractère (p.ex. armures des épinoches)
4. Révéler l’origine des bases moléculaires d’une adaptation (p. ex.
épinoches et couleuvres insensibles à une toxine)
84
En évolution qu'est-ce qu'une espèce?
l'espèce représente la plus petite
unité évolutive indépendante, i.e. dans laquelle les
forces évolutives agissent de façon indépendante p/r
aux autres unités similaires. Ces unités, les espèces, ont
donc des trajectoires évolutives indépendantes
i.e. il n'y a pas de flux génique entre elles
85
Nommer et définir les 3 concepts d'espèces?
Espèce morphologique: concept basé sur les
ressemblances/différences morphologiques entre les
individus
• Espèce biologique: concept basé sur l’isolement
reproducteur (la possibilité ou non de croisement – réussi
- entre les individus)
• Espèce phylogénétique: concept basé sur les relations de
descendance/ascendance entre les individus
86
Quels sont les avantages du concept d'espèces morphologique?
* S’applique aux espèces actuelles et éteintes (fossiles)
| * Aux espèces à reproduction sexuée et/ou asexuée
87
Quels sont les désavantages du concept d'espèce mophologique?
Dépendance au spécimen type (était-il ‘représentatif’?)
• Variation intraspécifique ± continue des traits morphologiques
• e.g. variation clinale, entre habitats, etc.
=> délimitation des espèces subjectives et ne coïncidant pas
Espèces cryptiques :
• Identification basée sur la morphologie possible uniquement à certains stades de vie (larves vs. adultes)
• Polyphénisme: Différences morphologiques (ou phénotypiques en
général) très marquées et souvent catégoriques entre les membres
d’une même espèce.
• Plusieurs espèces supposées n’en sont qu’une
• Une seule espèce supposée mais plusieurs espèces dans les faits
88
Qu'est-ce que l'isolement pré-zygotique?
1. Les partenaires potentiels, ne se rencontrent pas, Isolement temporel,
Habitats différents
1. Les partenaires se rencontrent mais ne s'accouplent pas, Isolement comportemental ou sexuel
2. Isolement mécanique (copulation impossible, blocage du
transfert de sperme)
3. Incompatibilité des gamètes
89
Qu'est-ce que l'isolement post-zygotique?
1. Mortalité du zygote
2. Faible viabilité, stérilité; fertilité réduite des hybrides de
première génération (F1) ou des rétro-croisements (F2)
90
Quels sont les problème de la définition d'espèce biologique?
• Ne s'applique pas aux organismes asexués (pas si
rares….pensons déjà aux bactéries)
• Ne s'applique pas aux organismes de périodes temporelles
distantes
• Critères pour définir le 'potentiel' de reproduction
• Souvent subjectifs
• Tests souvent difficiles, voire impossibles
• Le degré d'isolement reproducteur peuvent être
spatialement variable
91
Quels sont les avantages des espèces phyllogénique?
```
• S'applique aux organismes sexués
et asexués
• L'existence d'un clade
monophylétique est une
manifestation de l'indépendance
évolutive
• Détecte les espèces cryptiques
```
92
Quelle est la définition d'une espèce cryptique?
lignées évolutives
vraiment indépendantes mais qu’on ne peut distinguer sur la
seule base de leur morphologie)
93
Quels sont les problème de la définition phyllogénique des espèces?
Identifier une espèce comme étant un clade monophylétique
équivaut à dire que l’on peut trouver des synapomorphies partagées
par tous les membres de l’espèce.il faut
qu’il y ait eu SUBSTITUTION nucléotidique.
• Le taux de mutation des gènes utilisés affectera la possibilité de
résoudre (établir une dichotomie plutôt qu’une polytomie) des
nœuds plus ou moins anciens.
– Un taux de mutation élevé favorise la résolution de nœuds
plus récents
– Un taux de mutation bas favorise la résolution de nœuds
plus anciens
– Les polytomies sont souvent dues à des substitutions
multiples
• Pour le cas des de divergence récente et rapide, le tri incomplet
des polymorphismes (i.e. la présence de polymorphismes
ancestraux) compromettra la possibilité d’identifier des
synapomorphies propre à une espèce.
94
Quels sont les 3 mécanisme de spéciation?
Isolement
• Mécanismes favorisant la réduction et la cessation du flux génique
Divergence
• Mécanismes favorisant la différentiation des caractéristiques des nouvelles espèces (génétique, phénotypiques – dont écologiques)
Contacts secondaires
• Mécanismes de consolidation de l’isolement reproducteur
95
Pour étudier la phylogénie, quelles espèces faut-il comparer?
Pour étudier le processus de spéciation, on choisira souvent
de comparer des entités qui se distinguent par un (ou des)
trait(s) phénotypiques importants qui pourraient
contribuer à l’isolement reproducteur
Des espèces-sœurs ou phylogénétiquement proches
• Des espèces d’origine récente
• Des populations ou des clades d’une même ‘espèce’
96
Quels sont les différents type d'isolement?
```
- Caryotypique :changement au niveau des chromosomes
• Géographique
- Dispersion
-Vicariance
• Temporel
-Mécanique
```
97
Quels ont les différents types d'isolement caryotypique?
• Génome entier doublé: polyploïdisation
• Variations du nombre de chromosomes entre espèces du même
genre ou des réaménagements chromosomiques sont plus
fréquents
• Réaménagements chromosomiques
98
Quels sont les différents type de divergence?
Sélection naturelle
• Sélection sexuelle
• Effets combinés
99
Qu'est-ce que la radiation adaptative?
une lignée diverge rapidement en de nombreuses espèces adaptées à
des niches écologiques différentes
100
Qu'est-ce qu'une stase?
Quand il n’y a pas de changement (morphologique, pour un ou des
trait-s) entre deux moments, on parlera de stase. Les stases peuvent être réelles (a) ou dynamiques
101
Quels sont les biais du registre fossile?
BIAIS du registre fossile (représentation biaisée de ce qui vivait à
une époque vs. ce qu’on retrouve dans le registre fossile)
• Biais taxonomiques
e.g. Les organismes ayant des structures dures sont surreprésentés
• Biais géographiques
e.g. Les zones de sédimentation (lacs, côtes) affleurant la surface
de la Terre et près des voies d’accès sont plus représentés
• Biais temporels
e.g. Les taux de sédimentation ne sont pas constants)
CARACTÈRE INCOMPLET du registre fossile
• ‘Trous’ dans les séries de fossiles
• Spécimen unique…
102
Comment étaient les forme de vie durant l'Archéen?
•origine de la vie?
•Premières bactéries?
• Évidence chimiques de formes vivantes
• Roches sédimentaires du Groenland datée à 3.7-3.85 milliards
d’années
• Particules de graphite dont le rapport 12C:13C comme indicateurs de
processus biologiques
103
Comment était la vie durant le protéozoique?
Premiers fossiles de cyanobactéries
• Premiers fossiles d’eucaryotes
• fossiles multicellulaires datant de 2.1 milliards d’années!!!
Faune fossile Ediacarienne (Australie) (fin du Protérozoïque
565 => 543 Ma)
• Découverte en 1940
• Découvertes similaires partout sur la planète par la suite
• Petits organismes ‘simples’, mous, à symétrie radiale ou
sans symétrie (méduses, éponges)
• Organismes à symétrie bilatérale déjà existants??
Kimberella ('allures' de mollusque)
104
Quelle est la différence entre l'éon protéozoique et phanéozoique?
Le début de l’éon du Phanérozoïque est marqué par de
grands changements dans la diversité et la complexité
morphologique des fossiles
105
Qu'est-ce uqe l'explosion du cambrien?
Survient sur une courte période
• ca. 543 => 495 Ma
• Révélée principalement par:
• Fossiles des schistes de Burgess (Fields, C.B. Canada)
• Fossiles du gisement de la province de Yunnan (Chine)
• Révèle un changement drastique des types fauniques
• Majorité d’organismes à symétrie bilatérale
• Quasi disparition des représentants de la faune Ediacarienne
• Très grande diversité de formes et d’espèces
• Organismes de grande taille
106
Quels sont les inovation de la faune de Burgess?
```
Multitude d’innovations morphologiques
• Symétrie bilatérale
• Segmentation
• Membre
• Articulation
• Squelette externe et coquilles
• Grande taille corporelle
• Notochorde
• Présence d’arthropodes, de protochordés
(notochorde)
• Évidences de modes de locomotion et d’alimentation très
diversifiés pour la première fois
• Nouveaux types de développement embryonnaire
```
107
Quels sont les causes de l'explosion du cambrien?
Hypothèse: augmentation de la teneur en oxygène des
océans
• Nécessaire et compatible avec les besoins énergétiques
pour les plus grandes tailles, la locomotion, etc..
108
Qu'est-ce qu'une forme transitionnellle?
• Lignée dérivée possédant des traits ancestraux
et une partie seulement des traits qui
caractérisent les autres lignées dérivées de cet
ancêtre
• La forme transitoire n’est pas nécessairement,
une forme qui a existé sur le continuum
temporel entre une forme ancestrale (ancienne,
d’origine) et une forme dérivée (plus récente,
modifiée) différant par une série de traits
109
Quels sont les défis de l'analyse du registre fossile?
```
Variation phénotypique intraspécifique
• Grand nombre de spécimens requis
• Origine temporelle et géographique importante
• Variation phénotypique interspécifique
• Comment identifier les espèces…
• Assignation des formes intermédiaires
• Sont-elles nécessaires?
• Comment les associer avec les divergences?
```
110
A quoi peut être due l'absence de forme de transition dans les fossiles?
* à une absence véritable de cette forme dans l’histoire évolutive
* En raison d’une évolution par ‘à-coup’, par ‘saut’ (A)
* En raison d’une évolution divergente sans forme intermédiaire (B)
* à un trou dans le registre
* En raison de l’évolution rapide du trait? (C)
* …ou parce que le fossile de cette forme n’a pas été trouvé!
111
Qu'est-ce que l'anagénèse?
```
•Anagénèse ou ‘transformation phylétique’, i.e. modification
phénotypique au sein d’une lignée
1. Aucun changement: Stase
2. Changements graduels
3. Changements très rapides
```
112
Qu'est-ce que la cladogénèse?
•Cladogénèse : formation de clades (espèces, autres taxons),
| i.e. bifurcation dans une hypothèse phylogénétique
113
Quels sont les causes des stases?
a) Absence de variation génétique?
| b) Sélection stabilisante?
114
À quoi sont associées les radiations?
```
On associe souvent les
radiations à
•De nouvelles opportunités
écologiques
•Des innovations
morphologiques
```
115
Quels sont les visions qui s’affrontent quant à l’association entre le rythme d’évolution phénotypique au sein des lignées et le rythme de formation des clades (des espèces et taxons
supérieurs)?
1.Gradualisme phylétique: Les événements
de cladogénèse parsèment les
parcours évolutifs marqués par des changements morphologiques graduels.
2.Équilibres ponctués: Les lignées sont le plus souvent
en stase, et des changements morphologiques majeurs
surviennent rapidement au moment même des événements
de cladogénèse (i.e. de spéciation)
3.Gradualisme ponctué: •Vision ‘intermédiaire’ entre le gradualisme phylétique et les
équilibres ponctués
•L’évolution rapide et ‘ponctuelle’ (par saut) est acceptée,
mais elle n’est pas nécessairement associée aux événements
de spéciation
•Appuis dans le registre fossile
116
Quels sont les différents types d'exctinction?
```
Extinctions majeures
• Extinctions continues (background extinctions)
- Probabilité d’extinction
-Durée de vie des taxons
• Remplacement biotique
```
117
Quels sont les caractéristiques des exctinction majeures?
Extinctions majeures (mass extinctions):
• 'rapides'
• Affectent une grande zone géographique
• Affectent une grande variété d'organismes
• Critères un peu flous…mais expliqueraient seulement 4%
des extinctions sur la Terre depuis le début de la vie…(fin de
la distribution)
• Phénomènes cosmiques
• Impact météoritique
• Activité volcanique
118
Qu'est-ce que le remplacement biotique?
•Le registre fossile témoigne du phénomène de remplacement
biotique, i.e. le remplacement d’un groupe taxonomique qui
subit l’extinction par un autre groupe qui devient dominant
•Deux hypothèses courante sont celle du remplacement par
exclusion compétitive (a) et celle du remplacement associée à
une nouvelle opportunité écologique (possiblement due à
l’absence soudaine de compétiteurs) (b)L’hypothèse du remplacement biotique par exclusion
compétitive est souvent posée, voire implicitement acceptée,
mais difficile à démontrer
•Pour bien démontrer ce phénomène, il faut comparer des
groupes écologiquement similaires, qui ont vécu à des périodes
chevauchantes, et dans les mêmes zones géographiques
•Les évidences sont assez rares…
