ברירה מינית - Sexual selection, sperm competition and sexual conflict Flashcards
(128 cards)
1
Q
אבולוציית שיתוף פעולה תלויה במה?
A
- אבולוציית שיתוף פעולה תלויה מאוד במי פוגשים
- במינים ללא תפוצה של פרטים, הם יפגשו בעיקר קרובי משפחה
- דפוסי תנועה מסוימים משפיעים על תהליכים חברתיים
2
Q
הגדר מודל מבוסס פרט לאבולוציה של שיתוף פעולה
A
ניתן להשתמש בסימולציה של דילמת האסיר כדי לבדוק מה (איזה סוג תכונות ביחס לשיתוף פעולה) האבולוציה תפתח לאורך זמן- ראינו ש
TFT
היה המודל המוצלח ביותר לאורך זמן
3
Q
אפשר להחיל את סימולצית דילמת האסיר גם על מודלים שונים של דפוסי תנועה
נכון או לא נכון?
A
נכון
4
Q
מה מצאו בדגי הגופי בטרינידד?
A
ככל שיש יותר
cooperators,
כך הם יצליחו יותר, כי הם משגשגים יחד.
בדומה לדג שהובא כדוגמא לפני שני שיעורים (דגי הגופי בטרינידד)- המודל המוצלח תלוי בסביבה, בסביבת של טורפים הם מצליחים יותר בקבוצות וסביבה נטולת איומים הם מצליחים יותר כסוליטריים.
בדגי הגופי בטרינידד מצאו בנוסף, שלנקבות יש פנוטיפים חברתיים חוזרניים
(repeatable)
וכן נמצאה רמת מיון
(assortment)
גבוהה ברשת
החברתית של הדגים, כלומר דגים לא סתם נמצאים עם אחרים, אלא הם נמצאים עם דגים אחרים ספציפיים במיוחד.
5
Q
מכאן נותר לשאול- מהי מערכת היחסים (האינטראקציה החברתית) המשמעותית ביותר אצלנו?
A
מערכת היחסים הזוגית בוודאי. יש בה הכי הרבה עבודה, הכי הרבה צורך לאלטרואיזם וכו’.
6
Q
what are the costs of sexual reproduction?
A
- Halfling your transmitted genes
- Need to find a mate
- Need to convince/enforce the mate to breed
- Sexually transmitted diseases
- Further habitat limitation (e.g. water)
- Lower competitive ability limits your chances
7
Q
what are the benefits of sexual reproduction?
A
- Recombination and new traits
- Coping with changing environments (via new traits)
- Muller’s ratchet to clear mutations
- Coping with parasites
8
Q
define muller’s ratchet to clear mutations
A
רבייה מינית היא אמצעי ל’ניקוי’ מוטציות (ראצ’ט הוא כלי המתבסס על גלגל שא”א להחזיר אחורה כשמסובבים אותו)- ללא ריקומבינציה, יצורים ‘יאספו’ מוטציות רבות, ללא יכולת לחזור אחורה ולהסיר אותן. רבייה מינית מאפשרת הסרה של מוטציות, כי לבן הזוג השני אולי לא יהיה את המוטציה שלראשון יש
9
Q
define the red queen hypothesis
A
היפותזת המלכה האדומה- מטאפורה שטבע ואן ואלן
(Van Valen, 1973)
לתאר מירוץ חימוש אבולוציוני. כמו באליס בארץ הפלאות, שהמלכה אומרת לה שבשונה מהעולם שהיא מכירה, בו אם רצים מגיעים למקומות אחרים, בעולם בו היא מבקרת, אם רצים- רק נשארים במקום. צריך לרוץ כפליים מהר יותר על מנת להגיע למקום אחר…
כלומר צריך להתפתח כל הזמן, רק כי האויבים שלנו מתפתחים כל הזמן.
10
Q
ברירה מינית, בדומה לברירת קרובים, היא קונפליקט מתמשך
הסבר
A
כמו שהורה רוצה להשקיע בצאצאים שלו, אך מנסה לפזר השקעות ולא לתת לצאצא אחד את כל המשאבים (וגם מנסה לשרוד בעצמו, כדי להמשיך להתרבות), כך גם בברירה מינית יש קונפליקט בין הזוויגים- הזכר מנסה למשוך את הנקבה, הנקבה, במקרים רבים, יכולה לבחור מאיזה זכר להתרבות (גם אם הזדווגה עם כמה, יכולה לעיתים לבחור עם מי להביא צאצאים).
11
Q
בברירה מינית יש 2 מערכות
מהן?
A
מול המתחרים ומול השותף/שותפה.
12
Q
define Sexual asymmetry- payoffs
A
- Selection is acting more strongly on males
- Females must be choosy
- Not always, sometimes males are choosy!
- Males need to convince/force the female to copulate with them and to sire their offspring
- Male weapons (devices, size, strength)
- Male decoration/ornaments (plumage, dance, vocalizations)
13
Q
define male-male competition
A
intra-sexual selection -> weapons
14
Q
מה קורה בתחרות בין גברים בלטאות האוסטרליות?
A
בלטאות האוסטרליות, הזכרים נאבקים זה בזה ונושכים זה את זה, תולשים קשקשים אחד לשני בנשיכות אגרסיביות.
15
Q
הגדר איזוגמטים
Isogamy
A
some mono-cellular eukaryote
לנקבה ולזכר גמטות באותו גודל
16
Q
הגדר אניזוגמטיים
Anisogamy
A
הגמטות לא שוות
קורה ברוב המינים
FEMALES produce egg large, immobile, food rich gametes
MALES produce sperm- small mobile, self propelled gametes
17
Q
what’s more expensive to produce: eggs or sperms?
A
eggs
Sperms are cheap, eggs are pricy
18
Q
define female-choice
A
Inter-sexual selection -> ornaments
18
Q
what is the difference between male-male competition and female-choice?
A
in both cases the males have to compete with other males, the difference is if can the females choose…
18
Q
בעכביש הטווס
(peacock spider),
הזכר נוטל סיכון עצום כשניגש אל הנקבה
מדוע?
A
הוא לא רק עלול להידחות, אלא עלול להפוך לארוחה שלה! זו דוגמא קיצונית לקונפליקט בין הזוויגים כחלק מהברירה המינית.
18
Q
נקבות מטילות ביצים גדולות, נייחות ועשירות. זכרים מייצרים זרע, קטן ונייד. זרע הוא זול, ביצית היא יקרה.
מדוע זה התפתח כך?
A
בהתחלה גודל בגמטות התפלגו נורמלית. אך נוצרה סלקציה לטובת גמטות קטנות וזולות ולטובת גמטות גדולות, יקרות וחזקות (שורדות לאורך זמן).
19
Q
מדוע הרבייה התפתחה דווקא לחיבור של גמטה גדולה וגמטה קטנה?
A
גמטה קטנה וגמטה קטנה= יותר סיכויים להיפגש, פחות סיכויים לשרוד
גמטה גדולה וגמטה גדולה= חזקים יחד, אך מעט סיכויים להיפגש (שניהם נייחים)
גמטה קטנה וגמטה גדולה= עלות נמוכה, סיכויים מפגש גבוהים
20
Q
רבייה מינית של גמטה קטנה וגדולה היא
ESS
נכון או לא נכון?
הסבר
A
נכון
מוטנט לא יצליח לרמות אותה (למשל זרע גדול- לא יצליח, כי הוא יהיה איטי, על אף שתהיה לו שרידות רבה יותר)!
21
Q
מהו היסוד של הקונפליקט ברבייה מינית?
A
ניתן לחשוב על הזרע כפרזיט לביצית- הוא כמו מי שבא למסיבה בלי להביא אוכל משלו. זה היסוד של הקונפליקט ברבייה מינית.
22
הגדר
גודל הגמטות כמנוע להבדלים בין הזוויגים
נקבות מייצרות מעט ביצים לכן עליהן לבחור היטב את בן זוגן. נקבות משקיעות לא רק בביצים, אלא גם הרבה מסביב- הריון, הנקה (או הזנה אחרת). זה מעצים את הקונפליקט של רבייה מינית אפילו עוד יותר.
23
בקרב אילו חיות זכרים מסייעים בגידול הצאצאים?
אצל מי זה נדיר?
בעופות, זכרים מסייעים בגידול הצאצאים
ביונקים זה מאוד נדיר שהזכר מסייע בגידול הצאצאים.
24
אפשר לראות שגם במצבים קיצוניים של רבייה רבה, נקבות יכולות לייצר הרבה פחות צאצאים מאשר זכרים. מה שנכון לאורך ענפים טקסונומיים רבים (עופות, יונקים ואף אצלנו בני האדם).
נכון או לא נכון?
נכון
25
במחקר על זבובי דרוזופילה, אפשר לראות שהנקבות לא הזדווגו הרבה פעמים לעומת הזכרים
למה?
כי אין לזה תועלת עבורן מבחינת ייצור יותר צאצאים, לעומת הזכרים, אצלם הקשר בין מס' הזדווגויות למס' צאצאים הוא לינארי.
עדיף לזכר להשקיע את האנרגיה שלו בהזדווגויות רבות, במקום להגן על הצאצאים שכבר יש לו. לכן יש נטייה לזכרים לא לסייע בגידול הצאצאים.
26
האם התפקידים המסורתיים תמיד מחזיקים בכל מין בע"ח?
לא
יש זכרים שיגינו על צאצאיהם ואף יישאו אותם ממקום למקום
27
define Operational Sex Ratio
the sex ratio of individuals capable of mating at any one time
OSR will most often be male-biased since males remain available more time.
28
the addition of a new male to the mating pool may lead to what?
the addition of a new male to the mating pool may lead to an increase in mate monopolization by the topmost male or it may make mate monopolization more difficult
29
what's critical for estimating the sexual selection strength ?
The ability to monopolize resources or females
30
If males can monopolize resources or females then the selection will favor what?
size, strength, weapons
31
define females as a monopolized resource among elephant seals
Females elephant-seal aggregate on specific beaches, this grouping allows defending them
The (currently) strongest male reproduce with most females, 5 out of 180 males responsible for 48-92% of the mating.
32
how should females choose the most agreeable partner?
Signals of quality from males.
Signal has to be correlated with quality, good genes, state, parasite resistance,
32
Females breed from 4 years old, males from 6-9 years old…
Males are 3-7 times larger than females.
Why not more?
-Larger body takes longer to build (more time to wait, and die before…)
-Larger body requires more foraging and has starvation risks
-Faster grow rate requires more foraging and taking more risks (more predation) can also entail more errors…
33
define a reliable signal
with direct costs for survival
34
כיצד זנב הטווס מהווה סימן לאיכות השותף?
אמוץ זהבי הראה שזנב הטווס הוא סימן ליכולתו של הזכר לתחזק זנב כזה, עם כתמים מורכבים ורבים. הנק' האופטימלית עבור זכר מאיכות נמוכה יהיה נמוך יותר מאשר הנק' האופטימלית עבור זכר מאיכות גבוהה.
the handicap principle
35
define Long-tailed widowbird (Euplectes progne)
Males hold territories and do a display flights. Females can come and choose to settle in.
Each attracts up to 9 females, positive correlation with tale length.
36
בציפור
Long tailed widowbird
ככל
שזנב הזכר ארוך יותר- כך הוא מושך נקבות רבות יותר. בניסוי גזרו לזכרים את הזנב הארוך, לחלקם הדביקו אותו חזרה (קבוצת ביקורת I),
לחלק לא גזרו כלל (קבוצת ביקורת II),
לחלק פשוט גזרו (קבוצת ניסוי I) ולחלק הדביקו זנב מלאכותי
(קבוצת ניסוי II).
עודף קבוצות בניסוי נועדו למנוע מצב שזכרים לא מצליחים רק כי הזנב המודבק הוא הבעיה (ולא החוסר שלו).
מה מצאו?
הנקבות העדיפו את הזכרים עם הזנב הארוך יותר.
37
מדוע מעבר לזנב הארוך, הזכרים של הציפור הזו נושאים כתמים אדומים על הזנב?
זה משמש כסיגנל לזכרים אחרים- אל תתעסקו איתי ואל תיכנסו לי לטריטוריה!
ואכן זכרים עם כתמים אדומים בוהקים יותר- מוצלחים יותר בגירוש מתחרים מהטריטוריה שלהם.
38
מה הטרייד אוף בין להשקיע באורך הזנב לצבע הכתמים?
הבדל בין למשוך נקבות או לגרש זכרים מתחרים
38
ההכבדה של הזכר צריכה להיות תלויה במה?
ההכבדה של הזכר צריכה להיות תלויית מצבו של הזכר (ולא סתם סימן לכמה הוא מושך).
Only good quality males can afford it, so females prefer it because it is a reliable signal (survived despite the handicap)
Good genes for the offspring are guaranteed by the long tail, not because of sexiness.
39
define red bishop
בציפור
red bishop,
גם יש צבע אדום על
הנוצות (בראש של הציפור), ויש את אותו טרייד אוף (וכן בעוד 15 מינים מהקבוצה הזו של ציפורים), בין השקעה בצבע לבין השקעת אנרגיה בזנב ובתעופה.
40
What's the difference between the widowbird and the red bishop when it comes to the trade off decision between a long tail and red color production?
The ecology matters- high density for bishops make male-male more relevant (red color production), sparse territories make female more relevant for widowbird (long tail)
41
define barn swallows
birds with Similar tail manipulation. Monogamous species.
42
what are the benefits of elongated tails to barn swallows?
males with elongated tails-edges paired faster, were preferred for extra pair copulations
43
what are the costs of elongated tails to barn swallows?
they were handicapped in their foraging and caught smaller items, after moult they grew poorer feather and shorter tails. Were less attractive to mates following year, with lower success.
44
מה בדיוק מסמנים הקישוטים של זכרים?
הם יכולים לסמן משאבים טובים:
- טריטוריה טובה
- יכולת האכלה טובה של הצאצאים
- מתנה ל"נישואין"- הזכר יכול לתת לנקבה חומרים, כמו אלקילואידים, כדי שתוכל להתגונן מפני טורפים (נמצא בעשים)
הקישוטים יכולים להעיד גם על גנים משובחים ומצב בריאותי תקין
מסמנים את מה שיועבר לצאצאים
(good resources, good genes, sexy sons)
44
במחקר של מולר על סנונית רפתות, אשר יש לה זנב מוארך (שתי נוצות בקצוות הזנב), עשו ניסוי דומה כמו על ה-
Long tailed widowbird:
קבוצה עם זנב שלא נגעו בו. קבוצה עם זנב גזור. קבוצה עם זנב מודבק וקבוצה עם זנב גזור ומודבק חזרה.
אך בניסוי הזה הם בדקו את הקבוצות שנה לאחר מכן.
מה מצאו?
הקבוצה עם הזנב המודבק, שלכאורה הצליחה ברבייה, התקשתה להשיג מזון, בגלל הכבדת הזנב. ואז הם גידלו זנב הרבה יותר קצר והם לא הצליחו כ"כ למשוך בני זוג.
44
define Pre-Copulatory inter-sexual (epigamic) selection
- mate selection
- good resources
- good genes
44
define Pre-Fertilization intra-sexual male-male competition
- induction of abortion
- infanticide
44
האם כדאי לנקבה להאמין לסימן על גנים טובים?
כן
במיוחד אם הזכר יעזור בהמשך בגידול הצאצאים- הוא כנראה יצליח להשיג מזון רב יותר אם הוא עצמו במצב טוב ומצא לעצמו מזון בשפע
44
איך אפשר לבדוק שהכתמים על כתפי הציפורים
(Long tailed widowbird) משמשות לגירוש זכרים אחרים?
נבנה ניסוי- ניקח קבוצת ביקורת, בה לא ניגע. ניקח קבוצה נוספת ונכסה לה את הכתמים ונבדוק האם הם מוצלחים פחות בגירוש זכרים (כלומר זכרים אחרים לא רואים את הכתמים המוסתרים ולכן מנסים להתחרות איתם). וניקח קבוצת ביקורת נוספת, נצבע להם את הכתמים, אך באותו צבע- כך נבטיח שהמניפולציה שלנו לא שינתה איכשהו את התגובה של הציפורים (כמו בניסוי עם הזנבות, שהייתה קבוצה אחת של ציפורים שגזרו והדביקו את הזנבות שלהם).
45
מה קורה ככל שגודל הגוף של הזכר גדול יותר?
אפשר לראות שככל שגודל הגוף של הזכר גדול יותר, זמן ההזדווגות ארוך יותר ואז גם כמות הזרע המועברת גבוהה יותר= יותר סיכוי להעמיד צאצאים מהנקבה הזו.
45
define Post-Copulatory inter-sexual (epigamic) selection
- cryptic female choice
- control of sperm storage
- sperm choice
45
define Pre-Copulatory intra-sexual male-male competition
- male-male aggression
- alternative tactics
- ability to avoid injury
45
define Post-Copulatory intra-sexual male-male competition
- sperm competition (displacement)
- mating interference
- strategic allocation of sperm (testis size)
45
Females may choose based on behavior
elaborate
Dance, or songs in birds.
Males with larger repertoire get a mate faster and are considered more attractive by females.
46
define Pre-Fertilization intra-sexual male-male competition
- induction of abortion
- infanticide
46
46
איך אפשר לבדוק שהכתמים על כתפי הציפורים
(Long tailed widowbird) משמשות לגירוש זכרים אחרים?
נבנה ניסוי- ניקח קבוצת ביקורת, בה לא ניגע. ניקח קבוצה נוספת ונכסה לה את הכתמים ונבדוק האם הם מוצלחים פחות בגירוש זכרים (כלומר זכרים אחרים לא רואים את הכתמים המוסתרים ולכן מנסים להתחרות איתם). וניקח קבוצת ביקורת נוספת, נצבע להם את הכתמים, אך באותו צבע- כך נבטיח שהמניפולציה שלנו לא שינתה איכשהו את התגובה של הציפורים (כמו בניסוי עם הזנבות, שהייתה קבוצה אחת של ציפורים שגזרו והדביקו את הזנבות שלהם).
46
46
define Post-Copulatory inter-sexual (epigamic) selection
- cryptic female choice
- control of sperm storage
- sperm choice
46
Females may choose based on behavior
elaborate
Dance, or songs in birds.
Males with larger repertoire get a mate faster and are considered more attractive by females.
46
במחקר של מולר על סנונית רפתות, אשר יש לה זנב מוארך (שתי נוצות בקצוות הזנב), עשו ניסוי דומה כמו על ה-
Long tailed widowbird:
קבוצה עם זנב שלא נגעו בו. קבוצה עם זנב גזור. קבוצה עם זנב מודבק וקבוצה עם זנב גזור ומודבק חזרה.
אך בניסוי הזה הם בדקו את הקבוצות שנה לאחר מכן.
מה מצאו?
הקבוצה עם הזנב המודבק, שלכאורה הצליחה ברבייה, התקשתה להשיג מזון, בגלל הכבדת הזנב. ואז הם גידלו זנב הרבה יותר קצר והם לא הצליחו כ"כ למשוך בני זוג.
46
define Post-Copulatory intra-sexual male-male competition
- sperm competition (displacement)
- mating interference
- strategic allocation of sperm (testis size)
46
define Pre-Copulatory intra-sexual male-male competition
- male-male aggression
- alternative tactics
- ability to avoid injury
47
47
איך אפשר לבדוק שהכתמים על כתפי הציפורים
(Long tailed widowbird) משמשות לגירוש זכרים אחרים?
נבנה ניסוי- ניקח קבוצת ביקורת, בה לא ניגע. ניקח קבוצה נוספת ונכסה לה את הכתמים ונבדוק האם הם מוצלחים פחות בגירוש זכרים (כלומר זכרים אחרים לא רואים את הכתמים המוסתרים ולכן מנסים להתחרות איתם). וניקח קבוצת ביקורת נוספת, נצבע להם את הכתמים, אך באותו צבע- כך נבטיח שהמניפולציה שלנו לא שינתה איכשהו את התגובה של הציפורים (כמו בניסוי עם הזנבות, שהייתה קבוצה אחת של ציפורים שגזרו והדביקו את הזנבות שלהם).
47
במחקר של מולר על סנונית רפתות, אשר יש לה זנב מוארך (שתי נוצות בקצוות הזנב), עשו ניסוי דומה כמו על ה-
Long tailed widowbird:
קבוצה עם זנב שלא נגעו בו. קבוצה עם זנב גזור. קבוצה עם זנב מודבק וקבוצה עם זנב גזור ומודבק חזרה.
אך בניסוי הזה הם בדקו את הקבוצות שנה לאחר מכן.
מה מצאו?
הקבוצה עם הזנב המודבק, שלכאורה הצליחה ברבייה, התקשתה להשיג מזון, בגלל הכבדת הזנב. ואז הם גידלו זנב הרבה יותר קצר והם לא הצליחו כ"כ למשוך בני זוג.
47
define Post-Copulatory intra-sexual male-male competition
- sperm competition (displacement)
- mating interference
- strategic allocation of sperm (testis size)
48
define Pre-Copulatory intra-sexual male-male competition
- male-male aggression
- alternative tactics
- ability to avoid injury
48
48
Females may choose based on behavior
elaborate
Dance, or songs in birds.
Males with larger repertoire get a mate faster and are considered more attractive by females.
48
define Post-Copulatory inter-sexual (epigamic) selection
- cryptic female choice
- control of sperm storage
- sperm choice
49
מה זה מסמן כשהזכר נותן משהו לנקבה?
כשהזכר נותן משהו לנקבה, זה סימון מובהק של יכולתו, כי הוא ממש נותן לה אנרגיה (או מזון, או חומרים), שאחרת לא היה לה.
50
בציפור כלשהי הזכר לא עוזר בגידול הצאצאים, משמע שהצבע הכחול הבוהק שלו משמש אך ורק לסימון איכות הגנים שלו.
מה מקבלת הנקבה שבוחרת בזכר?
הנקבה שבוחרת זכר, מקבלת ממנו רק גנים טובים לצאצאים שלה וכמובן צאצאים "סקסיים" ומושכים כמו אבא שלהם.
51
לכאורה אפשר לראות את מירוץ החימוש של הזנב הארוך אצל זכרי ציפורים מסוימים כמירוץ המוליך את המין אל עבר מלכוד
הסבר
הברירה המינית הובילה את הזכרים להאריך את זנבם עוד ועוד, עד שהם לא יכלו להאריך אותו עוד ולשרוד. אך הם לא יכולים "לקצר" את הזנב שלהם, כי גם אם נקבה תבחר בהם, צאצאיה לא יצליחו להתרבות בעצמם. אפשר לראות את המין הזה כאילו כל הזכרים "תקועים" (בגלל האבולוציה של המין הזה) עם זנב ארוך...
52
ראינו סרטון על חרקים בהם הזכרים מאריכים את האנטנות
(stalks)
עליהן העיניים שלהם יושבות.
מה קורה כתוצאה מכך?
האנטנות מגיעות לאורך עצום, עד כדי גיחוך, אך זה מה שמושך את הנקבות.
בגרף אפשר לראות בנקבות שככל שגודל הגוף גדול יותר= האנטנה ארוכה יותר. בזכרים, השיפוע שונה, כי הם נוטים להיות בעלי אנטנות גדולות יותר, לפי מה שהם מצליחים.
53
מחקר אמפירי על הטווסים (שזהבי פיתח עליהם את עיקרון ההכבדה בהקשר של ברירה מינית):
האם הכתמים על הזנב מעידים על איכות הגנים של הזכר?
כן
בניסוי, נקבות העדיפו זכרים עם יותר סימנים על הזנבות (גם עם מניפולציות בהן הסתירו לזכרים כתמים). כשלקחו צאצאים של זכרים עם כתמים גדולים יותר (כלומר אלו צאצאים שצריכים להיות איכותיים יותר), גידלו אותם בתנאים מעולים, כך שללו את תמותת הצעירים רק בגלל ההבדלים האפשריים בהשקעה ההורית-
אלו שלאביהם היו כתמים גדולים יותר שרדו הרבה יותר. כלומר הכתמים אכן מעידים על איכות הגנים של הזכר!
54
מכאן אנו מגיעים לשאלה- מדוע הנקבות בוחרות שוב ושוב לאורך הדורות? הרי הסימנים הפחות איכותיים נבררים החוצה מהאוכלוסייה? מה שומר על השונות בקרב הזכרים ועל הבחירה בקרב הנקבות?
1. מוטנטים תמידיים נכנסים אל האוכלוסייה
2. גנטיקה כמותית-
יש אינספור גנים שמשפיעים על התכונות הללו, כך שהשונות נשמרת
3. תנודתיות בבחירה של הנקבות- הן משנות את הבחירות שלהן ולכן השונות נשמרת
4. מירוץ חימוש בין פונדקאי לפרזיט דורשות תחזוקה רבה (הברירה המינית מתבססת על המצב הפיזי של בן הזוג)
55
הגדר
MHC- Major Histocompatibility Complex
סט גנים מגוון שעל פיו נקבות יכולות לבחור בצורה מוצלחת זכר עם סט גנים המתאים ביותר אליהן. העדיפות היא לזכרים עם
MHC
השונה מהן ככל האפשר, על מנת לקבל צאצאים עם מטען גנטי שלם ומגוון ככל האפשר.
56
בניסוי נתנו לנקבות דגים לבחור זכרים לפי ריחות של
MHC
של זכרים שונים
מה מצאו?
הראו שנקבות בוחרות את ה-
MHC
השונה מהן ביותר.
הבחירה איננה של השותף עם מספר האללים הגדול ביותר, אלא עם מספר האללים השונים ממנה הגדול ביותר.
57
מדוע נקבות מזדווגות עם יותר מזכר אחד (במקרים מסוימים)?
1. ייתכן שמחיר הציות לזכרים נמוך ממחיר ההתנגדות אליהם (למשל אם הזכרים גדולים וחזקים יותר וכופים עצמם על הנקבות, עדיף להן לפעמים פשוט לציית לשרוד, מאשר להתעמת ולהתנגד)
2. יתרונות ישירים-
מאפשר יצירת יותר צאצאים לעיתים; מקבלים מתנות על כל הזדווגות; מקבלים גישה לאזורים מוצלחים יותר; מקבלים עזרה עם הצאצאים ויותר הגנה.
3. יתרונות עקיפים-
איכות גנטית של צאצאים גבוהה יותר
58
הגדר
EPC- Extra Pair Copulation in birds
בציפורים, המון מינים הם מונוגמיים מבחינה חברתית (מאחר וטיפול בצאצאים דורש שני הורים). למרות שכך תפסנו ציפורים מבחינה מינית גם כן, בפועל ציפורים רבות אינן מונוגמיות מבחינה מינית. גילו את זה בעזרת מבחנים גנטיים- יש חלק מסוים מהצאצאים שאינם של האב, ולעיתים לא של האם. בין 10%-40% יכולים להיות לא מבן הזוג ה'חברתי' (כלומר המונוגמיה החברתית לא בהכרח משקפת מונוגמיה מינית).
59
האם
EPC
הוא כפייה של הזדווגויות?
לא
EPC
אינו כפייה של הזדווגויות, אלא התחמקות של נקבות אל זכרים שכנים (מה שיכול להבטיח מניעת פגיעה של השכן בצאצאי הנקבה).
60
עם מי נקבות מעדיפות לקיים יחסי EPC ?
עם זכרים מרשימים יותר מבני זוגן.
נצפה שנקבות שמצאו בני זוג
מושכים יותר- המעיטו לקיים
EPC.
61
הגדר
EPC
כמנוע של ברירה מינית
EPC
כמנוע של ברירה מינית מלמד אותנו שלעיתים נקבות לא חייבות למצוא את בן הזוג הכי מושך, אלא יכולות להסתפק בשכן הכי מושך.
כלומר ייתכן שצבעיהם המושכים (או התנהגויות חיזור אחרות) של הזכרים התפתחו לא כדי למשוך בנות זוג, אלא כדי למשוך שכנות!
62
פעם חשבו שקיים
EPC
בבני אדם (מה שנקרא
EPP- Extra Pair Paternity) ברמה גבוהה של בין 10%-30%.
מה חושבים היום?
זה קשה לבדוק אך היום כבר ברור שמדובר בערך ב- 1%-2%.
63
איפה מצאו רמות גבוהות יותר של
EPP?
בשבטי ההימבה (שלא חיים בציוויליזציה מערבית מודרנית), מוצאים
EPP
ברמה עצומה של 48%, כשל- 70% מהזוגות היה לפחות ילד
EPP
אחד! אמנם אצלם זה חלק מהמבנה החברתי.
64
מדוע בע"ח מקיימים
EPC-
הרי לכאורה עדיף לבחור את בן הזוג המושך ביותר כבן זוג ולא כשותף זמני (מהצד)?
- לא תמיד זה אפשרי (לעיתים המושך ביותר כבר נתפס)
- טרייד אוף בין גנים טובים (מהשכן) לבין מה שזמין וכן לבין רמת הטיפול בצאצאים ששותף ייתן
- סיכון של מחלות העוברות במין- אם מקיימים יחסים עם הזכר המושך ביותר- הוא עלול היה להזדווג עם נקבות רבות אחרות ולשאת מחלות
- אם יש יותר אבות- השותף 'החברתי', עלול להשקיע פחות- גם אם האב לא מודע, מבחינה אבולוציונית יש יתרון לאב להשקיע פחות, כשהוא לא האב
65
Why not choose the best male from the first place? why choose EPC?
Not always possible, trade off between good genes, availability and brood care.
66
What limits extra pair copulation (EPC)?
Risks of sexual transmitted disease
The social mate may reduce investment in the brood if paternity is low.
67
דוגמא למחקר שבדק השקעה הורית כשהאב הוא לא האב היחיד של התטולה- מחקר בריטי על חטפיות:
לקחו נקבות והחזיקו אותן בימים בהן היא אמורה ללכת לשותף ל- EPC
(קבוצת הביקורת הוחזקה מלחזור לקן בימים שלא מאפשרים לה להטיל ביצים שלא של השותף שלה). מבחינת הזכר, הנקבה הייתה יכולה להיות אצל שותפים אחרים.
מה מצאו?
מצאו שלנקבות אלו, הזכר הוריד מהשקעתו בטיפול בצאצאים.
68
define sexually agonistic genes
Sons and daughters benefits from different sires (genes). Some sexually agonistic genes are good for one sex but not the other.
Red deer in the isle of Rum Scotland-
Males with higher reproductive success fathered poor quality daughters.
Females should balance benefits for sons and daughters, the social mate might be better for one sex
69
הגדר בחירת נקבה קריפטית (נסתרת)
לעיתים לא ידוע לזכר מי הפרה את הנקבה.
70
בניסוי על צרצרים, הציעו לנקבות 2 זכרים שונים- בארבע אפשרויות שונות: שני אחים של הנקבה; שני זרים לנקבה; אח שלה וזר; זר ואח שלה (בדקו אח וזר וגם זר ואח, בגלל שיש חשיבות לסדר ההזדווגות, מאחר והזכר יכול לפגוע בזרע של הזכר הקודם).
מה מצאו?
הביצים של הנקבות שהזדווגו עם זכרים שהם אחים שלהן, בקעו פחות מביצים של נקבות שהזדווגו עם זרים להן. אך מידע מבקיעת ביצים הוא מוגבל כי לא ברור מה קורה מבחינה מנגנונית- לפני הטלת הביצים, כתוצאה מהזדווגות עם קרוב.
71
זבובים מזדווגים על קקי של פרות, ככל שיש יותר זכרים- כך רמת האגרסיביות יורדת:
זה נוגד את האינטואיציה, לכאורה יותר זכרים אמור להוביל ליותר אגרסיביות
מה ההסבר לכך?
כשיש המון זכרים, כבר לא משתלם להיאבק כל כך, אלא להמשיך לחפש עוד ועוד נקבות.
חוזרים להיות אגרסיביים בנוכחות נקבה
72
מי מפרה את הביצית- הזכר הראשון או השני?
בניסוי סימנו חלק מהזכרים (כך שאפשר לראות מי האב של הביצים)-
radiated males,
הפכו אותם לסטרילים
מה מצאו?
מצאו שתמיד יש יתרון לזכר השני. אך רואים פה את ההבדל בין הטיפולים. אם הראשון היה מסומן וסטרילי (עקר), הפער ביניהם יהיה ממש גדול. אך אם המסומן היה הזכר השני שהזדווג עם הנקבה, ההבדל ביניהם יהיה מאוזן יותר.
73
הגדר שפיריות
damefly
בשפיריות
damselfly,
הזכרים נאבקים על טריטוריות ומגינים על הנקבה המופרה כדי לשמור שההפריה תהיה מהם. יש להם קצה מיוחד בקצה איבר המין שיכול לחלץ זרע קודם של זכר אחר שנמצא בתוך הנקבה.
74
כמה זרע הנקבות יכולות לשאת?
אפשר לראות שלאחר ההזדווגות הן יכולות לשאת זרע, כשלאחר ההזדווגות השנייה הן יכולות לשאת עוד הרבה יותר. ואילו אחרי הסרת הזרע, כמות הזרע שהנקבה נושאת נמוך בהרבה. ואז אחרי ההזדווגות עם הזכר שחילץ זרע קודם- הנקבה תישא פחות זרע.
75
Male-female conflict: How can male ensure paternity? Physically, and chemically!
in dameflies
- Sperm removal before mating
- Female holding after mating
- Use mating plugs
- Spray female with anti-aphrodisiac material
- Infanticide
76
הרג צאצאים של אב אחר נפוץ במינים רבים מאיזה סוג?
בהם האב מעורב בטיפול ההורי.
77
what are the benefits of infanticide (for the male)?
1. Avoid investment in competitor genes
2. Encourage females to become receptive
3. Synchronize females receptiveness
4. Direct energy benefits
78
הגדר
burying beetle
דוגמא טובה לטיפול הורי בחרקים- חיפושית "קוברת"
(burying beetle),
ההורים קוברים פגר ומטילים בו ביצים. האב עוזר לאם לקבור את הפגר וממילא יהיה נחוש להגן על הביצים המופרות ממנו, לאחר שהשקיע כ"כ הרבה בקבורה.
79
באריות נפוץ מאוד
infanticide
למה?
ההסבר המרכזי הוא שזה כדי לגרום לנקבות להתייחם.
80
יש מינים (למשל במכרסמים) בהם הזכר 'מעודד' את הנקבות להפיל את העוברים שלהן, כדי להיות מופרות ממנו.
נכון או לא נכון?
נכון
81
הגדר
sperm allocation
נעיר שזכרים מוגבלים בעוד בחינה- הקצאת זרע
(sperm allocation).
לא תמיד יש לזכר מספיק זרע זמין, באיכות ובכמות מספקת. זה יכול להוביל לתופעה מעניינת-
Coolidge effect
82
הגדר
coolidge effect
The Coolidge effect is a biological phenomenon seen in animals, whereby males exhibit renewed sexual interest whenever a new female is introduced to have sex with, even after cessation of sex with prior but still available sexual partners (i.e. a shorter refractory period).
83
define polygyny
females breed with one or few males while males breed with multiple females.
84
מהו ההסבר האבולוציוני לאפקט קולידג'?
ההסבר האבולוציוני הוא שאין הרבה משמעות עבור הזכר להשקיע בעוד הזדווגות עם נקבה שהפרה, לעומת נקבה חדשה- שהזדווגות איתה היא בעלת משמעות רבה עבורו.
85
מה מצאו בניסוי על תרנגולים בקולידג' אפקט?
לזכרים יש נטייה להזדווג עם נקבה חדשה. בחשיפה השנייה של זכר אל נקבה מסוימת, ההזדווגויות יהיו מועטות יותר.
86
בניסוי נוסף על תרנגולים, בדקו את רמת ההשקעה של הזרע של הזכר בנקבה
מה מצאו?
הזכרים הדומיננטיים הגבירו את ההשקעה של הזרע שלהם, בנוכחות כמה זכרים אחרים, לעומת מצב בו לא היו זכרים מתחרים או היה רק מתחרה אחד.
87
לעיתים נקבות נושאות קישוטים והזכרים בוחרים מביניהן. אם קישוט הוא "הכבדה" (כלשונו של זהבי), מדוע יש אותם לנקבות?
במקרים מסוימים, כמו במיני חופמאים, הזכרים אחראיים לכל הטיפול ההורי ולכן הם בוחרים את הנקבה.
אמנם הנקבות משקיעות בביצים יותר ממה שהזכר משקיע בזרע, אך הזכר משקיע הרבה יותר, בסופו של דבר, בטיפול באפרוחים.
88
הגדר ברירה המינית על בסיס צבעי UV
במיני תוכים מסוימים, הברירה המינית היא על בסיס צבעי
UV
(שאנו לא רואים והם כן מסוגלים לראות), שני הזוויגים יכולים לבחור זה את זה על בסיס כתמי ה-
UV
של השני.
89
אפשר לבדוק את התפקיד של הכתמים הללו בקלות, ע"י הסתרת הכתמים הללו (עם קרם הגנה).
(כתמי
UV
בתוכים)
מה מצאו?
כשבחרו שותף, הן זכרים והן נקבות בחרו בני זוג עם כתמי
UV
גלויים. אך בבחירת חברי להקה, הנקבות העדיפו זכרים שכתמי ה- UV
שלהם לא גלויים ואילו לזכרים לא הייתה העדפה ברורה בין נקבות עם כתמים גלויים לנקבות עם כתמים מוסתרים.
90
מהם הסברים לנשיאת סימנים מיניים אצל נקבות?
1. אפקט פליאוטרופי-
גנים מסוימים מקודדים לקישוטים אצל הנקבות, למרות שהתפקיד של החיזור הוא של הזכרים
2. במערכות מונוגמיות, כמו שהנקבה בוחרת את הזכר המובחר ביותר, כך גם הזכר בוחר נקבה איכותית ככל האפשר
3. זכרים בוחרים-
כאשר הם מעורבים בטיפול ההורי; כשהם מעניקים מתנת "נישואין" לנקבה; כשיש כמויות לא מאוזנות של שני המינים (כשישי הרבה יותר זכרים מנקבות, הזכרים יכולים 'לבחור')
91
במערכות מסוימות, הנקבות מציגות את הייחום שלהן (כמו בבבונים).
מה היתרון לנקבות?
מציגות את האיכות שלהן, מאחר וסימני ייחום יקרים אנרגטית. כך יכולות להזדווג עם זכרים רבים ולברור ביניהם את המובחר ביותר להפריה.
92
זכרים בוחרים כאשר הם מעורבים בטיפול הורי. אך זו תכונה יחסית נדירה ביונקים (נמצאת בכמה מיני עופות, נפוצה במיני דגים).
מדוע?
כי הנקבה היא זאת שבהריון- ממילא לא משתלם לזכר להישאר ולהמתין עד שתמליט על מנת לטפל בגורים.
93
מה קורה בסוסוני ים?
בסוסוני-ים, לזכרים יש פאוצ' בו הנקבות מטילות את הביצים והם "בהריון". אנו קוראים להם "זכרים", כי הם מייצרים את הזרע. בסוסוני-ים, התחרות היא בין הנקבות- הן מתחרות על הזכרים, עם קישוטי גוף וגודל גוף.
94
מה קורה במין צרצר
bush cricket?
הזכר מייצר ספרמאטופורות, העשירים בחלבונים, ומאכילים את הנקבות. זו גם צורת רבייה וגם "מתנת נישואין". כשנקבות אוכלות את הספרמאטופרות, הן מתחזקות ומקבלות כוח מספיק לייצר ביצים. אך בתקופות בהן משאבים מוגבלים- ייצור הספרמאטופורות הופך ליקר יותר. ואז הנקבות מתחרות על הזכרים, כי הן רוצות את הספרמאטופורות. ואילו בתקופות בהן משאבים זמינים- הזכרים מתחרים על הנקבות.
95
מה ההשלכות של בחירה הדדית?
בחירה הדדית, של הזכרים והנקבות, יכולה להוביל לרבייה בוררת- אם זכרים גדולים מתרבים עם נקבות גדולות (וקטנים עם קטנות), בסופו של דבר ייווצרו מחסומים אבולוציוניים ביניהם. יכול להיווצר מחסום רבייתי פיזי- כמו בכלבים, שכולם נחשבים מין ביולוגי אחד, אך יש גזעים הגדולים הרבה יותר מגזעים אחרים ולא יכולים להזדווג איתם טכנית. יכול להיווצר גם מחסום במקום ובזמן- סביבות ותקופות מסוימות יכולות לברור גודל גוף מסוים (וכן פרטים גדולים דורשים יותר זמן לגדול, כך שלא יהיו זמינים לפרטים קטנים).
96
במחקר הזה (של אלי הררי), נראה שתחרות בין זכרים מובילה למה שמזכיר פיצול בין גדלי גוף של הפרטים- הזכרים הגדולים מזדווגים בעיקר עם הנקבות הגדולות וכנ"ל לגבי הקטנים.
למה זה יכול להוביל?
זה יכול, פוטנציאלית, להוביל להומוזיגוטיות ולספציאציה.
97
הגדר אסטרטגיות רבייה חלופיות- זכרים חמקניים
(sneaky males)
במין חיפושית
dung beetle,
זכרים מסוימים אינם
דומיננטיים מספיק כדי להשיג נקבות, אך הם חמקניים- הם חופרים מתחת לערימת הקקי תחתיה נמצאת החפירה של הזכר הדומיננטי עם הנקבה שלו ומזדווגים איתה כך.
98
מדוע נשאר גודל גוף קטן באוכלוסייה?
כי זכרים לא דומיננטיים, שאין להם קרניים מספיק ארוכות וגודל גוף מספיק גדול כדי להגן על מחילה, מצאו פתרון אבולוציוני עקיף.
הזכרים החמקניים לא יכולים להתחרות ישירות בדומיננטיים, אך הם יכולים לחפור במהירות רבה יותר מהם וכך להגיע לנקבה.
99
מה קורה כאשר תדירות הפנוטיפ גבוהה מאוד?
אפשר לראות שאם תדירות הפנוטיפ גבוהה מאוד, הפיטנס שלה נמוך. ואז תהיה נקודה אופטימלית בה נוכל לקבוע איזו אסטרטגיה תהיה הכי טובה.
100
העובדה שיש
ESS
התואם לתדירות הפנוטיפ, בהכרח אומרת שכל זכר יבחר בתכונה היציבה ביותר
נכון או לא נכון?
לא נכון
העובדה שיש
ESS
התואם לתדירות הפנוטיפ, לא בהכרח אומרת שכל זכר יבחר בתכונה היציבה ביותר, אלא אנו מצפים שתהיה תנודתיות לכיוון האופטימלי יותר בהתאם לסיטואציה.
