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Flashcards in Stofftransport Deck (47):
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Stofftransport - Grundlagen

Fast alle Prozesse in biologischen Systemen finden in wässriger Lösung statt. In einer Lösung ist jedes einzelne Molekül oder Ion von Lösungsmittel umhüllt.

(Eine trübe Flüssigkeit, in der kleine Feststoffbröckchen schweben, ist keine Lösung! Hierbei handelt es sich entweder um Suspensionen (Gemisch aus Feststoff und Flüssigkeit) oder um Kolloide (kleine Feststoffpartikel, die in der Flüssigkeit fein verteilt sind).)

 

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Die Menge eines gelösten Stoffes kann auf mehrere Weise angegeben werden.

- Molarität (Stoffmengenkonzentration): c = n gelöster Stoff/V Lösungsmittel

Einheit: mol/L

c = Stoffmengenkonzentration, n = Anzahl der Teilchen in Mol, V = Volumen

- Molalität: b = n gelöster Stoff/m Lösungsmittel

Einheit: mol/kg

b = Molalität, n = Anzahl der Teilchen in Mol, m = Masse

- Aktivität 

Hat gleiche Eigenschaften wie die Stoffmengenkonzentration

Wird für reale Mischungen verwendet

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! Die Molarität ist die normale Stoffmengenkonzentration in Teilchen pro Volumen Lösungsmittel, die Molalität ist eine Konzentration in Teilchen pro Masse Lösungsmittel!

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Diffusion

Diffusion ist die Selbstdurchmischung einer Lösung, also die Verteilung eines gelösten Stoffs im Lösungsmittel. Damit ist es ein Phänomen des Stofftransports.

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Diffusion

- Ursache: Ungerichtete, zufällige thermische Teilchenbewegung

(Daraus folgt, dass der Stofftransport durch Diffusion schneller wird, je wärmer es ist.)

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Diffusion

- 1. Fick'sches Gesetz: Der Teilchenfluss ist proportional zur Größe des Konzentrationsgefälles und diesem entgegen gerichtet

(Wird in eine Schale mit Wasser ein Tropfen blaue Tinte gegeben, so kann man beobachten, wie sich die Farbe langsam in der ganzen Flüssigkeit ausbreitet, auch wenn man die Lösung nicht von außen in Bewegung setzt (rühren, schütteln, schwenken etc.). Dieser Prozess ist die Diffusion der Farbmoleküle aus dem Tintetropfen "heraus" in die umgebende Flüssigkeit. Die Triebkraft ist das Konzentrationsgefälle der Farbmoleküle, deren Konzentration in der Umgebung Null und im Tintetropfen sehr hoch ist.)

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Diffusion

Wirkung

- Teilchen diffundieren vom Ort der höheren Konzentration zum Ort der niedrigeren Konzentration

- Je größer das Konzentrationsgefälle, desto stärker der Teilchenstrom

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Diffusion

Nernst’scher Verteilungskoeffizient:

Beschreibt die Lösung eines Stoffes in zwei nicht miteinander vermischbaren Phasen (z.B. Wasser und Öl, oder Wasser und Ether) 

- Formel: K = c(A in Phase 1) / c(A in Phase 2)

- K = Verteilungskoeffizient, c = Konzentration des Stoffes A

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! In einem abgeschlossenen System bewirkt Diffusion langfristig einen kompletten Abbau von Konzentrationsunterschieden!

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Diffusion durch Membranen

Diffusion tritt nicht nur ungehindert in Lösungen auf, sondern kann auch durch Membranen hindurch ablaufen, wenn diese durchlässig, also "permeabel" sind.

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Diffusion durch eine Membran: D = P × A × Δc

(Diese Formel leitet sich vom 2. Fick‘schen Gesetz ab)

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! Auch einige Stoffe, für die eine Membran nicht permeabel ist, können durch sie hindurch "diffundieren", wenn Transporter wie Carrier oder Kanäle dabei helfen. Man spricht in diesem Fall von erleichterter Diffusion. Bei dieser Art der Diffusion ist die Zahl der Transporter ausschlaggebend für die Stärke des Teilchenstroms und die Diffusionsgleichung gilt nicht mehr!

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Osmose:

Diffusionsphänomen an semipermeablen (d.h. teilweise durchlässigen) Membranen, bei dem ein Konzentrationsausgleich durch Diffusion nur erreicht werden kann, wenn Wassermoleküle vom Ort niedrigerer Konzentration zum Ort höherer Konzentration eines gelösten Stoffes fließen

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Osmolarität/osmotische Konzentration:

Osmotische Konzentration bezogen auf das Volumen einer Lösung

(Analog zur Molarität wird hier die Konzentration der für den osmotischen Druck verantwortlichen Teilchen als Stoffmengenkonzentration angegeben.)

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Osmolalität: Osmotische Konzentration bezogen auf die Masse einer Lösung

(Analog zur Molalität wird hier die Teilchenanzahl in Bezug auf die Masse des Lösungsmittels angegeben.)

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Osmotischer Druck:

Druck zweier Lösungen unterschiedlicher Konzentration, die durch eine semipermeable Membran getrennt sind

(Der Osmotische Druck geht also von den gelösten Teilchen aus, die nicht durch die Membran diffundieren können.)

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Osmotischer Druck:

Formel: 

p osmotisch = σ×c×R×T (Diese Gleichung wird auch Van't-Hoffsches Gesetz genannt.)

(Der osmotische Druck ist dementsprechend proportional zur Konzentration der Teilchen: Je höher die Konzentration der Teilchen auf der einen Seite der Membran ist, umso höher ist der osmotische Druck und damit auch die Diffusion von Wasser zum Konzentrationsausgleich. Während der Ausgleichsbewegung nimmt der osmotische Druck ab, bis er schließlich im Konzentrationsgleichgewicht bei null liegt.)

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Osmotischer Druck

- Onkotischer Druck: Osmotischer Druck eines Kolloids in Lösung

(Feststoffpartikel, die in einer Flüssigkeit fein verteilt sind, nennt man ein Kolloid.)

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Osmotischer Druck

-  Reflexionskoeffizient σ:

Beschreibt die Selektivität einer Membran für einen gelösten Stoff

(D.h. wie dicht die Membran für diesen Stoff ist)

- σ=0: Membran ist völlig durchlässig

- σ=1: Membran ist völlig undurchlässig

(Der Reflexionskoeffizient σ kann auch Werte zwischen Null und Eins annehmen. Je näher der Wert bei Null liegt, umso leichter können gelöste Substanzen die Membran passieren. Physiologisch vereinfacht man die Betrachtung einer Membran aber oft auf die Extremfälle Eins und Null.)

-- Semipermeable Membran:

Ist für das Lösungsmittel Wasser durchlässig, aber für alle gelösten Stoffe nicht (σ=1)

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Osmose um Zellen

Biologische Membranen sind semipermeabel, daher ist die Osmose ein wichtiges und immer wieder auftretendes Phänomen in der Medizin. Der Strom von Wassermolekülen zu Orten mit hoher Konzentration an gelösten Stoffen hat Konsequenzen für Zellen und ganze Gewebe.

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Tonizität:

Maß für einen Gradienten des osmotischen Drucks

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Isotonisch: Osmotischer Druck ist gleich dem umgebenden Druck 

Beispiel: Wird eine Zelle in ein isotones Medium gegeben, dann passiert nichts

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Hypertonisch: Osmotischer Druck ist größer als der umgebende Druck 

Beispiel: Wird eine Zelle in ein hypertonisches Medium gegeben, dann strömt Wasser aus und die Zelle schrumpft

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Hypotonisch: Osmotischer Druck ist kleiner als der umgebende Druck 

Beispiel: Wird eine Zelle in ein hypotones Medium gegeben, dann strömt Wasser in die Zelle ein; im Extremfall kann die Zelle platzen

(Daher ist auch die Zufuhr von destilliertem Wasser – insbesondere in Form von Infusionen – unbedingt zu vermeiden!)

- Schutzmechanismus: Der Kalium-Chlorid-Symporter transportiert K+-Ionen und Cl--Ionen aus der Zelle hinaus und verringert so den osmotischen Druck, damit es nicht zur Lyse kommt

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"Ödeme":
Ödeme sind Wasseransammlungen im Gewebe, die dadurch zustande kommen, dass Flüssigkeit aus den Kapillargefäßen ins Interstitium austritt. Der Flüssigkeitsstrom wird eigentlich kontrolliert über ein Gleichgewicht zwischen hydrostatischem Druck in den Kapillargefäßen und onkotischem Druck zwischen Gefäß und Interstitium: Während der hydrostatische Druck die Flüssigkeitsabgabe ins Interstitium fördert, bindet der onkotische Druck die Flüssigkeit in den Gefäßen. Ursachen für die Ödembildung sind demnach entweder ein zu hoher hydrostatischer Druck, ein zu niedriger onkotischer Druck in den Kapillaren (D.h. zu geringe Konzentration an gelösten osmotisch wirksamen Stoffen in den Gefäßen), oder ein zu hoher onkotischer Druck im Gewebe (D.h. zu hohe Konzentration an gelösten osmotisch wirksamen Stoffen im Gewebe). Siehe auch: Ödeme und Aufbau und Funktion der Blutgefäße.

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Auch bei der Flüssigkeitsausscheidung aus dem Körper spielen Prinzipien der Osmose eine Rolle. Wenn zu viele osmotisch wirksame Stoffe gelöst im Harn vorliegen (z.B. Zucker), dann kommt es zu einer Verdünnung durch vermehrte Ausschwemmung von Wasser. Dieses Phänomen ist als Symptom des Diabetes mellitus bekannt und wird auch im Rahmen der Therapie mit Diuretika genutzt.

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Bei den membranverlagernden Transporten werden Teile der Zellmembran als Vesikel abgeschnürt, in dem sich der zu transportierende Stoff befindet. Man spricht auch von vesikulärem Transport.

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Endozytose

Als Endozytose wird die Einverleibung von Molekülen in Zellen bezeichnet. Man unterscheidet Pinozytose, Phagozytose und rezeptorvermittelte Endozytose. Allen dreien ist gemeinsam, dass die aufzunehmenden Partikel schließlich in Vesikeln im Zellinneren ankommen. Die Mechanismen sind aber jeweils sehr unterschiedlich.

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Phagozytose

Phagozytose kann nur von spezialisierten sog. phagozytierenden Zellen ausgeführt werden, wie bspw. von Makrophagen oder dendritischen Zellen. Diese haben spezielle Opsoninrezeptoren, die sog. Opsonine binden können.

(Opsonine sind bspw. Komplementfaktoren oder Antikörper, die sich an den zu phagozytierenden Partikel (z.B. eine Bakterienzelle) anheften und somit als “Brücke” zwischen Phagozyt und Partikel dienen). 

Bei der Phagozytose können große Moleküle und sogar kleine Zellen aufgenommen werden.

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Phagozytose 

Ablauf

1. Bindung eines mit Opsoninen markierten Partikels an den Opsoninrezeptor der phagozytierenden Zelle

2. Bildung von Pseudopodien: Ausstülpen der Membran nach außen, bis sie den Partikel vollständig umgibt.

(An der Ausbildung der Pseudopodien ist Aktin beteiligt (“Aktin-Remodeling”)

3. Abschnüren der Zellmembran und Bildung eines Phagosoms, also eines großen, endozytotischen Vesikels

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Pinozytose bezeichnet die Aufnahme mittelgroßer gelöster Moleküle. Im Gegensatz zur Phagozytose und zur rezeptorvermittelten Endozytose ist bei der Pinozytose kein Rezeptor beteiligt: Sie läuft spontan ab und kann von allen Zellen ausgeführt werden.

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Pinozytose

Ablauf

1. „Spontanes“ Einstülpen der Zellmembran um das aufzunehmende Molekül 

(Im Gegensatz dazu stülpt sich die Zellmembran bei der Phagozytose nach außen!)

2. Im Zellinneren ist Aktin an der Einstülpung der Membran und der Bildung der Vesikel beteiligt (sog. Aktin-Remodeling)

3. Abschnüren des Vesikels nach innen

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Rezeptorvermittelte Endozytose

Bei der rezeptorvermitteten Endozytose werden kleine bis mittelgroße Teile mithilfe eines membranständigen Rezeptors endozytiert. Die rezeptorvermittelte Endozytosespielt bspw. im Cholesterinstoffwechsel bei der Aufnahme von LDL eine wichtige Rolle

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Ablauf 

1. Bindung des Stoffes an einen spezifischen Rezeptor

2. Einsenken der Membran, intrazelluläre Anlagerung von Clathrinmolekülen 

(Die eingesenkte Membran mit den Clathrinmolekülen wird auch als "Coated Pit" bezeichnet.)

3. Einstülpen der Membran um den zu transportierenden Stoff

4. Abschnürung eines Vesikels ins Innere der Zelle ("Endosom") durch das Protein Dynamin

5. Freigabe des Stoffes an definierten Zielort

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Exozytose

Bei der Exozytose werden mittelgroße bis sehr große Moleküle an die Zellumgebung abgegeben.

(Dies können z.B. Syntheseprodukte der Zelle oder unverdauliche Abbauprodukte sein.)

 

 

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Exozytose

Ablauf

1. Einbau des abzugebenden Moleküls in ein Vesikel (Exosom) im Golgi-Apparat  

(Das Exosom ist von einer einfachen Lipiddoppelschicht umgeben, die dem Aufbau der Zellmembran entspricht.)

2. Verschmelzen dieses Vesikels mit der Zellmembran

3. Freigabe des Moleküls an der Außenseite der Membran

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Exozytose 

Regulation: Häufig über Erhöhung der intrazellulären Calciumkonzentration oder rezeptorvermittelt

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Exozytose

Sonderform Apozytose (apokrine Sekretion): Zellinhalte werden zusammen mit einem Teil der Zellmembran abgeschnürt und als Vesikel an die Umwelt abgegeben (ähnlich wie bei der Endozytose) 

(Bei der Apozytose geht also Cytoplasma verloren. Sie findet vor allem in der laktierenden Milchdrüse (Abschnürung von Fetttröpfchen) sowie in den Schweißdrüsen statt.)

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Transzytose

Die Transcytose ist ein rezeptorabhängiger Transport eines extrazellulären Moleküls durch eine Zelle hindurch (Kombination aus Endo- und Exozytose). Sie spielt vor allem in Zellverbänden eine Rolle, deren Zwischenräume durch Tight Junctions versperrt werden, wie z.B. bei den Enterozyten des Darms.

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Membranprotein-vermittelter Transport

Der Transport von kleinen Molekülen oder Ionen, die schnell verlagert werden müssen, erfolgt i.d.R. durch Membranproteine. Man unterscheidet zwei unterschiedliche Arten von Membranproteinen: die Kanalproteine und die Carrierproteine.

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Passiver Transport:

Erfolgt ohne Energieaufwand 

- Diffusion

- Osmose

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Aktiver Transport:

Erfolgt nur unter Energieaufwand 

- Primär: Transport gekoppelt an Energieträger wie ATP

- Sekundär: Transport gekoppelt an einen Konzentrationsgradienten

(Dieser wird häufig durch primär aktive Prozesse aufrecht erhalten. ATP wird hier also indirekt auch verbraucht.)

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Kanalproteine

Kanäle sind stationäre Transmembranproteine, die eine wassergefüllte Pore bilden und für den Transport sehr kleiner Teilchen zuständig sind.

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Kanalproteine

Funktionsmechanismus 

+ Liegen entweder permanent offen vor oder werden durch einen spezifischen Reiz geöffnet

-- Spannungsabhängige Kanäle: Öffnen sich durch eine Änderung des Membranpotentials

--- Sind nur wenige Millisekunden geöffnet

--- Gehen dann in einen kurzen nicht-aktivierbaren Ruhezustand über

--- Und schließlich wieder in den aktivierbaren Ruhezustand 

(Die Ionendiffusion über Kanäle ist die Grundvoraussetzung für die Ausbildung des Ruhemembranpotentials, das wiederum Voraussetzung für die elektrische Erregbarkeit der Zelle ist.)

-- Ligandenabhängige Kanäle: Öffnen sich, wenn ein bestimmter Ligand an sie bindet

+ Selektionsfilter: Engstellen im Kanal, die gewährleisten, dass der Kanal spezifisch für bestimmte Teilchen ist

(Kanäle können im offenen Zustand sehr viele kleine Teilchen pro Zeiteinheit durchlassen. Sie sind häufig nur wenige Millisekunden geöffnet, gehen dann in einen nicht-aktivierbaren Ruhezustand und dann in einen wieder-aktivierbaren Ruhezustand über.)

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Kanalproteine

Beispiel Aquaporine: Transmembranproteine

- Geschwindigkeit: Bis zu 3 Milliarden Moleküle pro Sekunde

- Funktion: Wassertransport durch Biomembranen

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