STRUKTURA MEMBRÁN, PŘENOS LÁTEK PŘES MEMBRÁNY Flashcards
(21 cards)
BUNĚČNÉ MEMBRÁNY
BUNĚČNÉ MEMBRÁNY
- Obalem buňky je tenká (5 nm) semipermeabilní vrstva lipidových molekul –
(cyto)plazmatická membrána
- Membrána roste spolu s buňkou, může se bez protržení deformovat a pokud přece jenom k
protržení dojde, membrána se do sebe nezhroutí a může se opět zacelit
- Bakterie mají pouze jednu (plazmatickou) membránu, eukaryotní buňky obsahují ještě vnitřní
membrány
- Membrána je prostoupena vysoce selektivními přenašeči, kanály a pumpami, tvořenými
molekulami proteinů, které slouží k exportu a importu látek z/do buňky nebo organel
- Jiné proteiny v membráně fungují jako receptory, díky nimž buňka může odpovídat na změny
ve svém okolí
FUNKCE A SLOŽENÍ CYTOPLAZMATICKÉ MEMBRÁNY
FUNKCE A SLOŽENÍ CYTOPLAZMATICKÉ MEMBRÁNY
- Cytoplazmatická membrána slouží k:
o 1. vyčlenění buňky od okolního prostředí
o 2. komunikaci buňky s okolím
o 3. vstupu a výstupu molekul do/z buňky
o 4. pohybu a růstu buňky
- Cytoplazmatická membrána (a všechny ostatní buněčné membrány) je složena z milionů
lipidových molekul ve struktuře tzv. lipidové dvouvrstvy
- Tato dvouvrstva poskytuje základní strukturu a slouží jako nerozpustná přepážka – do ní jsou
pak zabořeny různé proteiny, které obstarávají další funkce buněčných membrán
MEMBRÁNOVÉ LIPIDY
MEMBRÁNOVÉ LIPIDY
- Základní vlastností membránových lipidů je to, že obsahují jak hydrofilní, tak hydrofobní
(lipofilní) část – čili jedná se o molekuly amfipatické (nebo také amfifilní)
- Mezi membránové lipidy patří:
o Fosfolipidy (např. fosfatidylcholin, který obsahuje molekulu cholinu připojenou k
fosfátu a dva hydrofobní uhlíkové řetězce)
o Steroly (např. cholesterol – na jeho uhlovodíkovou, tj. lipofilní, kostru je navázán
hydrofilní hydroxyl)
o Glykolipidy (mají v místě své hydrofilní hlavičky cukerný zbytek)
LIPIDOVÁ DVOUVRSTVA
LIPIDOVÁ DVOUVRSTVA
- Hydrofobní (lipofilní) část amfipatických molekul je odpuzována vodou, a proto se tyto
molekuly navzájem shlukují do dvouvrstev tak, aby jejich hydrofobní konce byly uvnitř
struktury chráněné před stykem s vodou hydrofilními hlavičkami
- Lipidová dvouvrstva tedy vypadá tak, že v jejím nitru jsou hydrofobní konce (vzájemně
přitahované a držené k sobě hydrofobními silami) a na jejích obou stranách hydrofilní
hlavičky, k okolním molekulám vody přitahovány a vzájemně drženy vodíkovými můstky a
elektrostatickými interakcemi
- Aby ani lipidy na konci a na začátku dvouvrstvy nebyly vystaveny vodě, dvouvrstva se uzavírá
v kouli, v jejímž nitru (např. cytoplazma) a v jejímž okolí je voda
DVOUROZMĚRNÁ KAPALINA
DVOUROZMĚRNÁ KAPALINA
- Přidáním čistých fosfolipidů k vodě vznikají tzv. lipozomy o průměru od 25 nm (spodní hranice
velikosti váčků, které se mohou z membrány tvořit v rámci její flexibilty) do 1 μm
- Studiem těchto lipozomů se prokázalo, že jednotlivé molekuly membrány jsou schopny
„cestovat“ uvnitř dvouvrstvy a různě si vyměňovat místa – to bylo ověřeno i v případě buněk
- Membrána proto není pevný objekt, v němž jsou molekuly přichyceny v neměnných polohách,
ale naopak se v ní molekuly pohybují jako v kapalině – byť jen v kulové ploše lipidové
dvojvrstvy, proto mluvíme o tzv. dvourozměrné kapalině a membránu označujeme jako
polotekutou
- Tzv. „flip-flop“ pohyb (překlápění) se u lipozomů vyskytuje jen málo, v buňce ho usnadňují
specializované proteiny
REGULACE TEKUTOSTU MEMBRÁNY
REGULACE TEKUTOSTU MEMBRÁNY
- Kratší uhlovodíkové řetězce fosfolipidů do sebe v lipidové dvouvrstvě málo zapadají, a proto
umožňují její větší tekutost (naopak je tomu s delšími řetězci)
- Obsahuje-li uhlíkový řetězec fosfolipidu dvojné vazby, špatně se skládá (špatně „zapadá“) se
sousedními řetězci a zvětšuje tak volnost a tekutost membrány
- V živočišných buňkách je tekutost membrány regulována (snižována) cholesterolem, který
vyplňuje nepravidelnosti, způsobené dvojnými vazbami
- Regulace tekutosti buněčné membrány je pro buňku z mnoha důvodů velmi důležitá,
umožňuje např. regulovat rychlost přesunu proteinů v rámci membrány
ASYMETRIE MEMBRÁN
ASYMETRIE MEMBRÁN
- Buněčné membrány obecně mají velmi odlišný povrch směřovaný do vnějšího vodného
prostředí od povrchu směřovaného do vnitřního vodného prostředí
- Vnitřní strana membrány obrácená do vnitřního vodného prostředí buňky (cytosolu) se nazývá
cytosolová, zatím co vnější strana orientovaná do prostředí okolo buňky nebo do vnitřního
prostředí organely se nazývá necytosolová
- Asymetrie membrán začíná už při jejich vzniku. Nově syntetizované fosfolipidové molekuly
jsou zabudovávány jenom do jedné poloviny membrány – monovrstvy a část z nich je pak tzv.
flipázami překlopena do druhé poloviny membrány
- Na asymetrii membrán se podílí také distribuce a orientace mebránových proteinů
- V případě glykolipidů (vyskytujících se hlavně
v plazmatické membráně) se cukerné části
nacházejí výhradně v necytosolové polovině
membrány – u živočišných buněk se tak vytváří
jakýsi ochranný plášť buňky (glykokalyx)
SYNTÉZA NOVÝCH MEMBRÁN
SYNTÉZA NOVÝCH MEMBRÁN
- V eukaryontních buňkách se syntéza téměř všech nových membrán odehrává v
endoplazmatickém retikulu (ER)
- Malé kousky membrány pučí, odškrtí se od ER a vytvoří malé váčky, jež potom splynou s
jinou membránou, a tak se do ní začlení
- Během přenosu váčků se orientace dvouvrstvy vzhledem k cytosolu zachovává (cytosolová
vs. necytosolová strana)
PROPUSTNOSR LIPIDOVÉ DVOUVRSTVY
PROPUSTNOSR LIPIDOVÉ DVOUVRSTVY
- Malé nepolární molekuly (kyslík, oxid uhličitý) se snadno rozpouštějí v lipidové dvouvrstvě a
procházejí skrze ni zcela samovolně (důležité pro buněčné dýchání)
- Nenabité polární molekuly (voda, ethanol) procházejí buněčnou membránou dobře, jsou-li
hodně malé. Naopak větší molekuly (glukosa) samovolně projdou, ale jen stěží
- Ionty a nabité molekuly nemohou projít přes buněčnou membránu samovolně vůbec (voda
prochází např. asi miliardakrát snadněji než sodný nebo draselný ion)
- Ionty, nabité molekuly a velké polární molekuly lze přes membránu přenášet tzv.
transportními proteiny
MEMBRÁNOVÉ PROTEINY
MEMBRÁNOVÉ PROTEINY
- V živočišných buňkách asi 50% hmotnosti plazmatických membrán tvoří membránové
proteiny, jejichž funkcí je nespočet – rozdělujeme je do těchto funkčních skupin:
o Přenašeče (např. sodno-draselná pumpa – aktivně čerpá sodný ion ven z buněk a
draselný ion dovnitř buněk)
o Spojníky (např. integriny – spojují aktinová filamenta uvnitř buňky s proteiny ve vnějším
prostředí)
o Receptory (např. receptor destičkového růstového faktoru – váže vnější faktor a v
důsledku toho generuje uvnitř buňky signál, který způsobí růst a dělení buňky)
o Enzymy (např. adenylátycykláza – umožňuje tvorbu cyklického AMP uvnitř buňky jako
odpověď na vnější signály)
ASOCIACE PROTEINŮ A LIPIDOVOU DVOUVRSTVOU
ASOCIACE PROTEINŮ A LIPIDOVOU DVOUVRSTVOU
- Mnoho membránových proteinů se roztáhne napříč dvouvrstvou a na její každé straně
vyčnívá, tyto proteiny nazýváme transmembránové. Stejně jako fosfolipidy mají amfifilní
charakter (jejich hydrofilní část leží vně lipidové dvouvrstvy a hydrofobní část uvnitř ní)
- Další membránové proteiny jsou do různé míry zanořeny do lipidové dvouvrstvy na její vnější
nebo vnitřní straně
- Jiné membránové proteiny leží zcela mimo dvojnou vrstvu, ale jsou k ní připojeny jednou či
více kovalentními vazbami
- Všechny tři uvedené typy proteinů jsou přímo připojené k lipidové dvojvrstvě – integrální
membránové proteiny
- Další možnost představují ty membránové proteiny, které nejsou k lipidové dvojvrstvě
asociovány vůbec, ale vážou se na jiné membránové proteiny, které jsou s membránou
spojeny – periferní membránové proteiny
PROTEINY V MEMBRÁNĚ
PROTEINY V MEMBRÁNĚ
- Uvnitř lipidové dvouvrstvy nemohou tvořit aminokyseliny daného proteinu žádné vodíkové
můstky s okolím, a proto je tvoří mezi sebou a stabilizují se nejčastěji v α-šroubovici
- Části peptidové kostry (polární řetěz peptidových vazeb) jsou přitom před vnějším
hydrofobním prostředím chráněny hydrofobními postranními řetězci aminokyselin
- Některé transmembránové proteiny mohou procházet membránou i několikrát, jiné zase
vytvářejí tzv. vodné póry (akvaporiny), jimiž mohou procházet látky rozpustné ve vodě
- Hydrofobní postranní řetězce vodných pórů jsou orientovány k lipidům membrány, hydrofilní
postranní řetězce do vnitřní strany kanálu
- U některých membránových proteinů je polypeptidový řetězec procházející lipidovou
dvouvrstvou složen do β-listu zakřiveného do dutého válce a tvoří tak strukturu β-soudku
- Nejznámějším příkladem jsou porinové proteiny, které umožňují např. přechod malých
molekul živin do mitochondrie, zatímco brání vstupu např. antibiotikům
NAD MEMBRÁNOU A POD MEMBRÁNOU
NAD MEMBRÁNOU A POD MEMBRÁNOU
- Většina buněčných membrán bývá z vnitřní cytosolické strany zpevněna systémem proteinů,
který se nazývá buněčný kortex (buněčná kůra)
- Buněčný kortex určuje tvar buňky a mechanické vlastnosti plazmatické membrány
- Příkladem může být protein spektrin u červených krvinek, lidé s defektem v tomto proteinu
mají velmi křehké červené krvinky neobvyklého tvar (odtud jejich anemie)
- Na vnější straně plazmatické membrány eukaryontních buněk jsou umístěny glykoproteiny a
proteoglykany – tyto sacharidy spolu s glykolipidy vytvářejí sacharidový plášť glykokalyx
VÝZNAM GLYKOKALYXU
VÝZNAM GLYKOKALYXU
- chrání povrch buňky před mechanickým i chemickým poškozením a propůjčuje buňce
slizovitý povrch (což usnadňuje pohyb)
- glykokalyx se mezi různými buňkami liší a poskytuje tak možnost buňky od sebe rozpoznat –
je něco jako „buněčná uniforma“
- proto se oligosacharidy na povrchu buněk účastní mnoha klíčových dějů, jako např. imunitní
odpovědi organismu proti buňkám infikovaným nebo nádorovým
PŘENAŠEČE A KANÁLY
PŘENAŠEČE A KANÁLY
- Některé proteiny – přenašeče transportují látky rozpuštěné vně buňky do nitra buňky tak, že je
na sebe navážou, a potom změní konformaci
- Látka se právě touto změnou konformace dostane na druhou stranu membrány
- Jiné proteiny – kanály naopak vytvářejí v membráně hydrofilní póry, jimiž mohou rozpuštěné
látky difundovat (nejčastěji takto difundují anorganické ionty a tyto proteiny jsou potom
nazývány iontovými kanály)
- Pohyby iontů vyvolává vznik elektrických sil, jež jsou např. zodpovědné za průchod nervového
vzruchu – transport iontů přes membránu přímo souvisí s nervovou činností
ELEKTROTECHNICKÝ GRADIENT
ELEKTROTECHNICKÝ GRADIENT
- V případě, že jedna látka je na jedné straně membrány ve větší koncentraci než na straně
druhé, vzniká koncentrační gradient. Bude-li mít tato látka možnost membránou procházet,
dojde k samovolnému vyrovnání koncentrací, tj. k proudu molekul ze strany s vyšší
koncentrací na stranu s nižší koncentrací
- K tomuto gradientu je třeba připočíst sílu, která požene ionty přes membránu tak, aby
vyrovnala rozdíl nábojů na jejích obou stranách – membránový potenciál
- Dohromady jde o tzv. elektrochemický gradient, jenž způsobuje, že látky – je-li jim umožněn
průchod – putují v jednom směru přes membránu samovolně
PASIVNÍ A AKTIVNÍ TRANSPORT
PASIVNÍ A AKTIVNÍ TRANSPORT
- když látky putují přes membránu samovolně, tj. poháněné elektrochemickým gradientem
(ať už koncentračním gradientem nebo membránovým potenciálem), mluvíme o pasivním
transportu
- aktivní transport naopak nutí látky jít proti směru elektrochemického gradientu (čili ve
smyslu, že dochází ke zvětšení rozdílu koncentrací či nábojů na obou stranách membrány), a
proto spotřebovává energii buňky, aby překonal samovolný sklon molekul pohybovat se ve
směru elektrochemického gradientu
SYMPORT A ANTIPORT
SYMPORT A ANTIPORT
- V savčí buňce je např. silný rozdíl mezi koncentrací sodného iontu uvnitř buňky (malá) a vně
buňky (vysoká) – buňka potom může energii uvolněnou spontánním proudem tohoto iontu
zvenku dovnitř využít k aktivnímu transportu jiné látky – proteiny, které takový dvojí transport
zajišťují se nazývají spřažené přenašeče
- Jestliže se obě látky přenášejí stejným směrem, jde o symport (ve střevech funguje klíčový
symport glukózy a sodného iontu), v opačném případě jde o antiport
- V případě nespřaženého přenašeče se jedná o uniport
SODNO-DRASELNÁ PUMPA
SODNO-DRASELNÁ PUMPA
- Koncentrační gradient sodných iontů je neustále udržován pomocí sodno-draselné pumpy, jež
odčerpává sodné ionty stále pryč z buňky – antiport s draselnými ionty
- Tím se také udržuje osmotická rovnováha
- Osmotický tlak nezávisí na tom, jaké částice jsou rozpuštěny, ale na počtu všech
rozpuštěných částic – můžeme tedy mít velké rozdíly mezi koncentracemi různých látek na
obou stranách membrány, ale součet
koncentrací všech částic by vně
buňky a uvnitř buňky měl být stejný,
jinak dojde buď k samovolnému toku
vody dovnitř buňky (za předpokladu
vyšší koncentrace částic v buňce)
nebo odlivu vody z buňky (za
předpokladu vyšší koncentrace částic
vně buňky)
IONTOVÉ KANÁLY
IONTOVÉ KANÁLY
- Od prostých vodných pórů se liší tím, že jsou selektivní (umožňují vstupovat jenom některým
iontům) a jsou také uzavíratelné
- Oproti přenašečům umožňují velkou rychlost transportu (až 1000x větší, než je tomu u
přenašečů)
- Prudký proud iontů z/do buňky po otevření iontového kanálu je způsoben elektrochemickým
gradientem a výrazně mění membránový potenciál, což může vést v řádu milisekund k
otevření dalších iontových kanálů a přenesu elektrického signálu v rámci buňky nebo i mezi
buňkami
- Klidový membránový potenciál je definovaný tím, že ionty proudí ven a dovnitř buňky
souměrně a celkový náboj na obou stranách membrány se nemění
