Physiologie Digestion Flashcards
(154 cards)
1
Q
Pourquoi les différentes fonctions du système digestif doivent être régulées de manière intégrée ?
A
Pour assurer une assimilation efficace des nutriments, de l’eau et des électrolytes
2
Q
Quels sont les différents types de mécanismes qui constituent une série de contrôle afin d’assurer une digestion adéquate ?
A
Neuronaux
Hormonaux
Paracrines
3
Q
Quels sont les principaux processus devant être régulés dans le système digestif ?
A
-motilité intestinale
-sécrétion intestinale
-débit sanguin
4
Q
Bien que le _____ soit en interaction avec les autres parties du SNA, il fonctionne de façon indépendante des autres centres nerveux
A
SNE (entérique)
5
Q
Quels sont les deux réseaux intrinsèques complexes qui composent le SNE ?
A
Plexus myentérique (Auerbach)
Plexus sous-muqueux (Meissner)
6
Q
De quoi est surtout responsable le plexus myentérique ?
A
Contrôle moteur (il est situé entre les couches musculaires longitudinales et circulaires)
7
Q
De quoi est surtout responsable le plexus sous-muqueux ?
A
Des sécrétions gastro-intestinales et du débit sanguin local (situé entre la couche musculaire circulaire et la muqueuse)
8
Q
Via quel nerf, le SNE est-il connecté au SNC ?
A
Le nerf vague (X)
9
Q
Par quoi est permise la communication au sein du SNE ?
A
Une vingtaine de neurotransmetteurs
10
Q
Quelles sont les activités contrôlées par les neurotransmetteurs du SNE ?
A
-contraction/relaxation des muscles
-diamètre des vaisseaux sanguins
-activité sécrétoire des cellules épithéliales et l’activité des cellules endocrines
11
Q
Quel est le principal neurotransmetteur impliqué dans la stimulation de la sécrétion et de la motilité ?
A
L’acétylcholine
12
Q
Qui sommes-nous ? Nous fonctionnons comme neurotransmetteurs inhibiteurs
A
ATP
Oxyde nitrique
13
Q
Qui suis-je ? Je suis un puissant stimulateur de la sécrétion de fluide intestinal et d’électrolytes, mais j’inhibe la motilité
A
Je suis le polypeptide intestinal vasoactif (VIP)
14
Q
La communication du système parasympathique avec le TGI est largement médiée par le SNE et implique une transmission ______ via le nerf _____
A
Cholinergique
Vague
15
Q
Quelles sont les fonctions régulées par le système nerveux autonome parasympathique ?
A
-stimulation de l’activité motrice et sécrétoire des différents organes
-effets inhibiteurs : relaxation du sphincter œsophagien inférieur, relaxation de l’estomac
16
Q
De quoi est responsable le système nerveux autonome sympathique au niveau du système digestif ?
A
Ralentissement de la motilité et de l’activité sécrétoire
17
Q
Au niveau de la distribution, quelle est la différence entre le système nerveux autonome sympathique et parasympathique dans le système digestif ?
A
Parasympathique : plus abondant au niveau des régions orales et anales
Sympathique : distribution uniforme
18
Q
Vrai ou faux ? Le système nerveux autonome sympathique entraîne une diminution des contractions et du tonus tout au long du tube digestif
A
Faux, l’affirmation est vraie sauf dans le cas des sphincters
19
Q
Qu’est-ce qu’une hormone gastro-intestinale ?
A
Une substance qui est à la fois libérée dans la circulation sanguine et qui agit sur le système gastro-intestinal ou en dehors
20
Q
À la suite de quoi sont libérées les hormones gastro-intestinales ?
A
En réponse à des signaux neuronaux, chimiques et mécaniques coïncidant avec l’ingestion d’aliments
21
Q
Par quel endroit passent les hormones qui sont libérées par des cellules endocrines intestinales ?
A
Par la circulation porte
22
Q
Quel phénomène provoque la libération de neurotransmetteurs spécifiques près de la surface de la cellule endocrine pour stimuler l’exocytose ?
A
L’activation d’une terminaison nerveuse du SNE
23
Q
Vrai ou faux ? Les hormones gastro-intestinales sont des peptides, ce qui signifie qu’elles ne peuvent agir comme neurotransmetteurs dans le SNE et le SNC
A
Faux, plusieurs se trouvent également comme neurotransmetteurs dans le SNE et le SNC
24
Q
À quel endroit se produit la majeure partie de la libération de gastrine ?
A
Estomac
25
Quelles sont les deux hormones qui sont présentes jusque dans l’iléon ?
Cholécystokinine
Sécrétine
26
Nomme des médiateurs paracrines gastro-intestinaux
Sérotonine
Histamine
Somatostatine
27
Que sont les médiateurs paracrines ?
Des substances conçues pour n’agir que dans la zone immédiate de leur libération
28
Quels sont généralement les effets de la sérotonine sur le système digestif ?
Effets excitateurs
Entraînent une augmentation de la motilité et de la sécrétion intestinales
29
Pourquoi et comment est sécrétée la sérotonine dans le système digestif ?
Elle est produite par les cellules entérochromaffines de la muqueuse intestinale en réponse à la distension de la paroi intestinale
30
Quelles cellules sont responsables de la sécrétion d’histamine ?
Les cellules ECL
31
Quel est l’effet, sur le système digestif, de l’histamine ?
Elle a un puissant effet stimulant sur la sécrétion d’acide chlorhydrique (HCL)
32
Par quel type de cellule est produite la somatostatine ?
Les cellules D
33
Quel est le rôle, dans le système digestif, de la somatostatine ?
Elle inhibe la sécrétion gastrique et pancréatique, détend l’estomac et la vésicule biliaire et diminue l’absorption des nutriments dans l’intestin grêle
34
Vrai ou faux ? La somatostatine peut être libérée à la fois dans le sang pour agir de manière endocrinienne, mais aussi comme médiateur paracrine
Vrai
35
Nomme les hormones qui agissent par contrôle endocrine
Gastrine
Sécrétine
Cholécystokinine - lorsque libérée par les cellules du duodénum dans le sang
Somatostatine - lorsque libérée par les cellules D dans le sang
VIP - lorsque libérée par les cellules du tube digestif dans le sang
NO - lorsque libérée par les cellules du tube digestif dans le sang
36
Nomme les hormones qui agissent par contrôle neurocrine
Acétylcholine
Sérotonine - lorsque libérée par les cellules nerveuses du SNA et du SNC
Histamine - lorsque libérée par les cellules nerveuses du SNA et du SNC
Cholécystokinine - lorsque libérée par les cellules nerveuses du SNA
VIP - lorsque libérée par les cellules nerveuses du SNA
NO - lorsque libérée par les cellules nerveuses du SNA
37
Nomme les hormones qui régulent de manière paracrine
Sérotonine - lorsque libérée par cellules entérochromaffines
Somatostatine - lorsque libérée à proximité
Histamine - lorsque libérée par cellules entérochromaffines
HCL
38
Nomme les trois réflexes provenant du tube digestif, passant par les ganglions sympathiques et retrouvant au tractus digestif
Réflexe gastro-colique
Réflexe entéro-colique
Réflexe colo-iléal
39
La digestion est un processus _____ sous le contrôle de facteurs ______ et ____
Chronologique
Chimiques
Mécaniques
40
Quels sont les principaux actes mécaniques prenant place dans le TGI ?
Mastication
Déglutition
Péristaltisme
Segmentation
Contractions toniques
Défécation
41
Vrai ou faux ? La mastication est un acte volontaire
Vrai :)
42
Quels sont les 3 rôles de la mastication ?
-lubrification par le mucus sécrété par les glandes salivaires
-mélange des aliments contenant de l’amidon avec l’amylase salivaire
-broyage des aliments pour faciliter le mélange avec les enzymes digestives
43
Bien que la déglutition puisse être initiée volontairement, elle est ensuite caractérisée par un _____ ______
Réflexe automatique
44
D’où proviennent les impulsions lors de la déglutition automatique ?
Tronc cérébral
(Traitement des infos via les centres vagaux du SNA)
45
On dit souvent que la déglutition se produit en trois temps, quels sont ces trois temps ?
Volontaire
Pharyngée
Œsophagien
46
Décrit la déglutition volontaire
Le bol alimentaire est conduit vers l’arrière de la cavité orale et dans l’oropharynx par les mouvements de la langue contre le palais
47
À quelle phase de la déglutition fais-je référence ?
Il y a relâchement du sphincter œsophagien supérieur et pénétration du bol alimentaire dans l’œsophage
Il y a déclenchement d’une onde péristaltique œsophagienne par la contraction des muscles pharyngés
Pharyngée
48
À quel moment débute la phase œsophagienne de la déglutition ?
Lorsque le bol alimentaire pénètre dans l’œsophage
49
Pourquoi les mouvements de l’oesophage et des structures orales et pharyngiennes associées doivent-ils être régulés ?
Pour éviter une mauvaise orientation des aliments vers les voies respiratoires (via la trachée) ou l’air respiré dans le tube digestif (via l’œsophage)
50
Qui sommes-nous ? Nous empêchons normalement le reflux du contenu gastrique dans la lumière oesophagienne ou la cavité buccale
Nous sommes les sphincters oesophagiens inférieur et supérieur
51
Quels sont les parties du tube digestif touchées par le péristaltisme?
Œsophage
Intestins
Canaux biliaires
Nombreux autres tubes musculaires lisses
52
Qui suis-je ? Je suis un mouvement ondulatoire constitué de contractions qui se propagent le long de la musculeuse
Je suis le péristaltisme
53
Que nécessite un péristaltisme efficace ?
Un plexus myentérique actif
54
Comment fonctionne le péristaltisme ?
Il y a distension du tube digestif et l’étirement de la paroi intestinale par les aliments stimule le SNE qui entraîne la contraction de la paroi quelques centimètres en amont de ce point (apparition de l’anneau contractile)
55
Quelles parties de l’estomac servent de réservoir avant le déplacement du contenu vers l’estomac distal ?
Cardia
Fundus
Corps proximal
56
Quelle partie de l’estomac sert au broyage et au triturage des aliments ?
Corps distal
57
Pourquoi la vidange des graisses est-elle plus lente que la vidange des matières hydrosolubles ?
Les graisses liquides flottent à la surface du contenu gastrique sous la forme d’une microémulsion, leur évacuation s’étale donc sur 6-8 heures (ou plus)
58
Explique la différence entre les contractions toniques et les contractions phasiques
Toniques : soutenues, elles peuvent persister pendant plusieurs minutes
Phasiques : certains muscles lisses se contractent et se relâchent en quelques secondes
59
Quel type de nerf constitue la plupart des efférences qui se terminent dans l’estomac ?
Nerfs cholinergiques stimulants
60
Vrai ou faux ? Le rôle physiologique de l’innervation sympathique lors de la réponse à un repas est majeur par rapport aux influences vagales
Faux, MINEUR
61
Qu’entraîne la distension de l’estomac au niveau de la pression gastrique ?
Une baisse de la pression gastrique immédiatement après avoir mangé et qui persiste jusqu’à ce que tous les solides aient été vidés de l’estomac
62
Vrai ou faux ? Une partie du contenu gastrique retourne dans l’antre de l’estomac par rétropropulsion lorsque les particules sont trop grosses pour entrer dans le duodénum
Vrai, le cycle se répète autant de fois que nécessaire
63
Vrai ou faux ? Le pylore ne se détend jamais complètement et présente ainsi des propriétés de tamisage améliorées
Vrai
64
Quels événements peuvent entraîner une diminution du tonus du fond gastrique ?
Distension du duodénum
Augmentation de la concentration HCL, graisses, protéines dans la lumière duodénale
(La vidange gastrique est retardée jusqu’à ce que le duodénum soit capable de traiter des nutriments supplémentaires)
65
Que peuvent provoquer une distension iléale ou colique ?
Un relâchement de l’estomac
66
À quoi sont sensibles les récepteurs de la muqueuse duodénale et jéjunale ?
Acidité
Pression osmotique
Graisses
Produits de la digestion des graisses
Peptides
Acides aminés
67
À quel type de vidange fais-je référence ?
La vitesse de vidange ne peut excéder la capacité d’émulsifiant des graisses de la bile
Vidange graisses
68
Que se produit-il au niveau de la vitesse d’une vidange acide ?
Ne peut excéder la capacité de neutralisation des acides par les sécrétions pancréatiques
69
Qui suis-je ? Je suis une forte contraction de l’estomac qui propulse son contenu à travers l’œsophage et l’expulse par la bouche. Je suis un acte réflexe contrôlé par un centre
Vomissement
70
Quelles sont les deux structures du SN qui sont impliquées dans le vomissement ?
Centre du vomissement
Chemoreceptor Trigger Zone (CTZ)
71
Quels sont les neurotransmetteurs impliqués dans le centre du vomissement ?
5HT2
H1
ACH
72
Quels sont les neurotransmetteurs implqués dans la CTZ ?
5HT3
NK1
D2
73
Explique le trajet prit par un influx nerveux avant d’arriver au centre du vomissement ?
1. Zone gâchette chémoréceptrice (CTZ)
2. SNC
3. Système vestibulaire
4. Voies périphériques : tractus digestif, arbre bronchique, tractus génito-urinaire
74
Nomme des stimuli qui peuvent activer la CTZ
Chimiques (médicaments, hypercalcémie, toxines)
75
Nomme des stimuli qui peuvent activer le SNC pour le vomissement
Psychogène (douleur, anxiété)
Chimiothérapie
Tumeurs
Hypertension intra-crânienne
76
Nomme des stimuli qui peuvent activer le système vestibulaire pour le vomissement
Mal des transports
Atteintes vestibulaires
Opioides
77
Nomme des stimuli des voies périphériques qui peuvent provoquer le vomissement
Distension gastrique ou compression gastrique
Occlusion intestinale
Distension biliaire
Toux
Inflammation péritonéale
Pathologies médiastinales
TOUS VIA NERF VAGUE
78
Quels sont les événements qui se produisent lors du vomissement ?
Rétropéristaltisme
Fermeture de la glotte (on ne veut pas respirer son vomi)
Élévation du palais mou
Contractions des muscles thoraciques et abdominaux
Augmentation de la pression intra-abdominale, puis intra-thoracique : le contenu alimentaire remonte dans l’oesophage puis vers la bouche
À noter que tous les processus ou presque sont inversés
79
Quel est le mouvement le plus important au niveau de l’intestin grêle ?
La segmentation (contractions localisées des fibres musculaires circulaires qui divisent l’intestin en segments)
80
Vrai ou faux ? Le péristaltisme est tout aussi important dans l’intestin que dans l’estomac
Faux, moins important (plus place à la segmentation)
81
Qui suis-je ? Je modifie les plis et les replis de la muqueuse tout en mélangeant le contenu, je favorise la circulation lymphatique
Je suis l’activité contractile de la musculaire muqueuse
82
Par quoi est contrôlée l’ouverture et la fermeture du sphincter iléo-caecal ? (Vidange de l’iléon)
Innervation intrisèque et extrinsèque
83
Quelles sont les principales fonctions du côlon ?
-extraire et récupérer l’eau du contenu intestinal
-traiter les matières fécales pour l’élimination
84
Qui sommes-nous ? Nous débutons vers le milieu du côlon transverse pendant ou immédiatement après un repas.
Nous sommes les mouvements de masse
85
Pourquoi le péristaltisme est-il inversé au niveau du côlon proximal ?
Pour favoriser l’absorption
86
Qui suis-je ? La distension d’une partie du côlon entraîne la relaxation d’une autre partie
Colono-colonique
87
Par quoi est principalement contrôlée la motilité du côlon ?
Le plexus myentérique
Le SNA joue un rôle modulatoire
88
Explique le réflexe gastro-colique
La présence d’aliments dans l’estomac augmente la motilité et la fréquence des mouvements de masse du côlon
89
Vrai ou faux ? Le SNA parasympathique joue un rôle important dans l’action des sphincters rectaux
Vrai
90
Quelle est la composition “normale” d’une selle ?
7% composés inorganiques
18% composés organiques
75% eau
91
Quel est le nom de l’échelle visant évaluer la consistance des selles ?
Échelle de Bristol
92
La constipation est définie par une fréquence de selles inférieure à _____ par semaine, mais aussi par des difficultés d’ ____
3
Évacuation
93
De quoi peut s’accompagner la constipation ?
Douleurs au ventre
Douleurs au passage des selles
Ballonnements
Vomissements
Perte appétit
94
Quels sont les médicaments les plus susceptibles d’induire de la constipation ?
Psychotropes
Analgésiques opioides
95
Vrai ou faux ? Lors de la prise d’opioide, il y a une diminution des mouvements propulsifs, mais une augmentation des mouvements de brassage
Vrai
96
Quelle est la différence entre la diarrhée aiguë et la diarrhée chronique ?
Aiguë : moins de 14 jours
Chronique : plus de 21 jours
97
Quels sont les 5 types de diarrhées ?
Sécrétoires
Osmotiques
Motrices
Inflammatoires
Malabsorptives
98
Par quoi est causée la diarrhée sécrétoire ?
Hyper sécrétion hydro-électrolytique
Principalement d’origine infectieuse par des pathogènes viraux ou bactériens non invasifs
99
Quel type de diarrhée est causée par la majorité des laxatifs ?
Diarrhées osmotiques
Il y a appel d’eau par hyperosmolarité luminale
100
Quel type de diarrhée est causée par une accélération du transit dû à des désordres métaboliques ?
Diarrhées motrices
101
Par quoi est caractérisée la diarrhée malabsorptive ?
Une atteinte de la surface muqueuse associée ou non à une maldigestion
102
Quel est le rôle de la mucine ?
Lubrification
103
Quel est le rôle de l’amylase salivaire ?
Digestion de l’amidon
104
Quel est le rôle de la lipase linguale ?
Digestion des lipides
105
Quel est le rôle du lysozyme ?
Antibactérien
106
Quel est le rôle du corps de l’oesophage ?
Empêcher, grâce aux ondes péristaltiques secondaires, le reflux gastrique de monter dans l’œsophage lorsque le sphincter œsophagien inférieur ne remplit pas adéquatement son rôle
107
Quelles sont les enzymes contenues dans les sécrétions pancréatiques ?
Protéases
Lipases
Amylase pancréatique
Nucléases
108
Pourquoi le suc pancréatique contient-il beaucoup d’ions bicarbonate ?
Cela permet de neutraliser (avec l’aide de la bile et des sécrétions intestinales), le pH duodénal rendu acide par le contenu gastrique.
109
Quels sont les éléments qui composent la bile ?
Sels biliaires
Phospholipides
Cholestérol
Bilirubine
HCO3-
Électrolytes
110
Vrai ou faux ? Le côlon ne joue qu’un rôle secondaire dans la digestion
Vrai, il n’absorbe pas autant que les autres parties du TGI
111
Par quels moyens y a-t-il une amplification de la surface d’absorption ?
-plis dans la muqueuse
-présence de cryptes et de villosités
-présence de microvillosités sur le pôles apicaux des cellules épithéliales
112
Quelles sont les deux voies de transport pour l’absorption des nutriments ?
-voie transcellulaire
-voie para cellulaire
113
En général, les mécanismes d’absorption du liquide intestinal sont liée au mouvement de l’ion ____, tandis que la majorité des mouvements sécrétoires dans l’intestin sont entraînés par le mouvement des ions _____
Sodium
Chlore
114
De quoi provient le volume total d’eau dans le tube digestif ?
Apport oral (eau des boissons)
Sécrétions digestives continues
115
À quel endroit est réabsorbée l’eau dans le TGI ?
Intestin grêle et côlon
116
Par quoi sont déterminés les mouvements de l’eau dans l’intestin ?
La pression osmotique du contenu intestinal
117
Entre quels types d’osmolarité l’organisme tente-t-il de garder l’équilibre ?
Osmolalité plasmatique et intestinale
118
L’absorption des nutriments ____ l’osmolalité intestinale et l’eau est alors réabsorbée en empruntant la voie ____
Diminue
Paracellulaire
119
Que stimule le glucose absorbé au niveau des entérocytes ?
La contraction des filaments d’actine, ce qui élargit les zones paracellulaire et facilite l’absorption de l’eau
120
Que sont les aquaporines ?
Des canaux spécifiques de l’eau à travers les membranes cellulaires (apicale et basale)
121
La réabsorption passive du chlore, sous l’effet d’un gradient électrochimique, est étroitement couplée à la réabsorption du ____
Sodium
122
Par quelle voie se fait principalement la réabsorption active du Na+ ?
Voie trans cellulaire
Directement ou indirectement en passant par l’espace latéral intercellulaire
123
Par quelle voie se fait la réabsorption passive du Na+ ?
Par voie transcellulaire ou paracellulaire
124
Comment est le transport des vitamines hydrosolubles
A. À doses pharmacologiques
B. À doses physiologiques
A. Essentiellement par diffusion passive
B. Transport actif via un ou plusieurs transporteurs
125
À quel endroit est absorbé l’acide folique (vitamine B9) ?
Jéjunum proximal (sous forme de monoglutamates)
126
Outre le facteur intrinsèque, à quoi est liée la vitamine B12 ?
Une glycoprotéine, la protéine R (Haptocorrine) présente dans la salive et dans le jus gastrique
127
Par quoi est augmentée l’absorption des vitamines liposolubles ?
La présence d’acides biliaires et de lipides
128
À quel endroit est principalement absorbé le fer ?
Duodénum
129
Nomme des facteurs qui augmentent l’absorption de calcium
-calcitriol
-PTH
-stéroïdes sexuels
-hormones de croissance
-pH acide
130
Nomme des facteurs qui diminuent l’absorption de Calcium
-cortisol
-pH alcalin
-anions (oxalates)
131
Quel transporteur de glucose est impliqué dans la digestion et l’absorption du glucose ? Du galactose ? Du fructose ?
Glucose et galactose : GLUT2
Fructose : GLUT5
132
Vrai ou faux ? L’absence de pepsine gastrique entrave la digestion des protéines
Faux, si la pepsine est absente, les protéines seront simplement digérées par les protéases pancréatiques au niveau du petit intestin
133
Quelle substance est capable de transformer le trypsinogène en trypsine ?
Entéropeptidase (dans l’intestin grêle)
134
De quoi proviennent principalement les protéines retrouvées dans les selles ?
Bactéries, débris cellulaires
Ne sont donc pas d’origine alimentaire
135
À quels endroits est absorbé le magnésium ?
Duodénum
Jéjunum
Iléon
136
À quel endroit est absorbé le zinc ?
Jéjunum
137
À quel endroit est absorbé le sélénium ?
Duodénum
138
À quels endroits est absorbé le calcium ?
Duodénum
Jéjunum
139
Quel type de transport est privilégié par le fructose pour l’absorption ?
Transport facilité par un transporteur spécifique au niveau de la bordure en brosse
Pas de compétition avec les autres sucres
140
Quel type de transport est utilisé par le glucose et le galactose lors de l’absorption ?
Transport actif de Na+ dans la bordure en brosse de l’épithélium
Transport compétitif entre les 2 sucres
141
Quelles sont les cibles enzymatiques des protéines dans la lumière intestinale ?
Pepsine
Trypsine
Chymotrypsine
Carboxypeptidase A et B
Élastase
142
Quelles sont les cibles enzymatiques des oligopeptides dans la bordure en brosse ?
Peptidases
143
Quelles sont les cibles enzymatiques de dipeptides ou des tripeptides dans le cytoplasme des entérocytes ?
Dipeptidases
Tripeptidases
144
Par quels moyens y a -t-il un transport des peptides de la lumière intestinale au cytoplasme ?
Cotransporteur Na+/acides aminés
Pompe Na+/H+
145
À quels endroits du TGI sont majoritairement absorbées les protéines ?
Duodénum ou jéjunum
146
Pourquoi une déficience en lipase gastrique ne cause-t-elle pas de problèmes de malabsorption ?
Grande abondance en lipases pancréatiques
147
Quelles sont les cibles enzymatiques des lipides lors de leur digestion ?
Lipase
Lipases pancréatiques
Hydrolyse d’ester de cholestérol
Phospholipase A2
148
Grâce à quelles substances se produit l’émulsion des graisses ?
Acides biliaires
Lécithine
149
Quelle structure est formée par les lipides et les acides biliaires après l’ingestion d’un repas ?
Micelle
150
Quelles sont les substances contenues dans les centres hydrophobes des micelles ?
Acides gras
Monoglycérides
Cholestérol
151
Quel est le rôle des micelles ?
Saturer la SLN aqueuse en acides gras, monoglycérides, cholestérol et autres lipides en contact avec la muqueuse
152
Quelle est l’étape limitante dans l’absorption des produits de la digestion des lipides ?
Diffusion des micelles dans les cellules intestinales
153
À quels endroit se fait majoritairement l’absorption des lipides ?
Jéjunum
Iléon
154
Qu’arrive-t-il aux acides gras à chaînes moyennes ?
Ils ne sont pas intégrés dans des micelles
Passage par voie paracellulaire, puis dans la circulation portale
