W9 Flashcards
DIE ARABIDOPSIS BLÜTE
- hat vier unterschiedlichen Blütenorgane in vier konzentrischen Wirteln (whorls) angeordnet
- Wirtel 1: 4 Kelchblätter (Sepalen, Se), Sterile Organe (Perianth)
- Wirtel 2: 4 Blütenblätter (Petalen, Pe), Sterile Organe (Perianth)
- Wirtel 3: 6 Staubblätter (Stamina, St), männliche generative (reproduktive) Organe
- Wirtel 4: 2 Fruchtblätter (Karpelle, Ka), weibliche generative (reproduktive) Organe
Blütenentwicklung
Blütenentstehung selbst in spiraler Phyllotaxis, Winkel von 130-150°, im Uhrzeigersinn oder Gegenuhrzeigersinn, akropetal: ältere Blüten im unteren Teil, junge Blüten im oberen Teil der Sprossachse
- Blütenorgane bilden sich in konzentrischen Wirteln, zuerst Sepalprimordien, am Schluss Karpellprimordien, basipetal: ältere Teile oben/aussen, jüngere Teile unten/innen
Aus wie vielen Gründerzellen (founding cell population) entsteht eine Blüte?
-Mosaikanalyse: Zellen und ihre Nachkommen können an zufälligem Zeitpunkt in Entwicklung markiert werden (z.B. mit GUS)
- Analyse hat gezeigt, dass Sektoren eine Blüte meistens in der Mitte zweiteilen, seltener durchschnitt Sektorgrenze die Mitte und betraf nur einen Viertel der Blüte
- daraus wurde geschlossen, dass Blüte ursprünglich aus zwei Zellen hervorgeht, die durch horizontale Teilung vier Zellen ausbilden
- Sektorgrenzen wichen aber oft ein wenig von Median ab, ohne dass dadurch Entwicklung der Blüte beeinflusst wurde
Does flower development occur through cell lineage?
Die Blütenentwicklung wird also nicht durch eine vorbestimmte Genealogie (“determined
cell lineage”) gesteuert. Blüten wie auch die Blütenorgane, die auf gleiche Weise analysiert
wurden, sind also polyklonalen Ursprungs. Petalen bilden sich aus zwei, Stamina aus vier, und Karpelle und Sepalen aus acht Gründerzellen.
HOMEOTISCHE BLÜTENMUTANTEN
- Betreffen immer 2 Wirtel
- apetala2 (ap2): betrifft Wirtel 1 und 2, Ka-St-St-Ka
- pistilliata (pi) und apetala3 (ap3): betrifft Wirtel 2 und 3, Se-Se-Ka-Ka
- agamous (ag): betrifft Wirtel 3 und 4, Se-Pe-Pe-Se
ABC MODELL
- Blütenprimordium kann in 3 überlappende Felder von Genaktivität (A, B, C) aufgeteilt
werden - jedes der drei Felder wird durch die Genaktivität von einem oder mehreren Genen bestimmt:
- Kombination der homeotischen Genprodukte, welche in einem bestimmten Wirtel aktiv sind, bestimmt Identität der Organe in diesem Wirtel
- Funktion a und c schliessen sich gegenseitig aus
Mutanten im Modell
- apetala2- Mutant: da Funktion a wegfällt, kann sich c ausbreiten, in Wirtel 1 hats ag statt ap2 > Karpelle, in Wirtel 2 hats ap3/pi und ag statt ap3/pi und ap2 > Stamina
- agamous-Mutant: da Funktion c wegfällt, kann sich a ausbreiten, in Wirtel 3 hats ap3/pi und ap2 statt ap3/pi und ag >Petalen, in Wirtel 4 hats ap2 statt
ag > Sepalen - apetala3/pistillata-Mutante: in Wirtel 2 hats nur ap2 statt ap2 und ap3/pi >Sepalen, in Wirtel 3 hats nur ag statt ag und
ap3/pi > Karpelle - apetala2/apetala3-Doppelmutante: alle Wirtel nur ag, Wirtel 1, 2 und 3 werden auch zu Karpellen
- ABC Modell macht keine Voraussage für Trippelmutante > alle Blütenorganen
entwickeln sich zu Blättern
Verfeinertes ABC Modell
- ag und ap2 sind beide in allen 4 Wirteln exprimiert, ap2 reprimiert ag in
Wirtel 1 und 2, wie funktioniert Reprimierung von ap2 durch ag in
Wirtel 3 und 4? - Faktor X: miR172, verhindert Translation der ap2-mRNA in Wirtel 3 und 4
MADS-Proteine
- die homeotischen Gene sind Trankriptionsfaktoren, die zur Proteinfamilie der MADS gehören (ausser ap2, kein MADS)
- MADS-Proteine binden DNA, nur AP3/PI-Heteroimere (Homodimere (PI/PI oder AP3/AP3) binden DNA nicht
REGULATION DER HOMEOTISCHEN GENE
- verschiedene Typen von Interaktionen zwischen Blüten-Musterbildungsgenen:
- Typ 1: Intraklassen-Interaktionen (Gene derselben Klasse untereinander: AP3-
PI) - Typ 2: Katasterfunktionen oder Kompetitive Interaktionen zwischen verschiedenen Klassen, die in unterschiedlichen Domänen exprimiert sind (Interklassen-Interaktionen: AP1-AG)
- Typ 3: Kombinatorische Interklassen-Interaktionen von Genen, die in der
gleichen Domäne exprimiert sind (AG-PI/AP3 für Stamina)
Katastergene
- regulieren die räumliche Expression der homeotischen Gene
- superman (sup): verhindert Expression von ap3 und pi in Wirtel 4, festigt Grenze zw. 3.
und 4. Wirtel, Mutanten haben in Wirtel 4 Stamina statt Karpelle - leunig (lug): limitiert (zusammen mit ap1) die Expression von ag in Wirtel 1 und 2, hat
sonst keine Funktion (lug-ag-Doppelmutanten in Wirtel 1 und 2 normal), Mutanten exprimieren ag in allen 4 Wirteln - agamous (ag): wenn ag ektopisch (=nicht am richtigen physiologischen Ort) exprimiert wird, reprimiert es ap2 in Wirtel 1 und 2 > Blüten ähnlich der ap2-Mutante
Hierarchie in der Blütenbildun
1) Hierarchische Regulation (konzeptionell wie Segmentation)
2) Gene können mehrere Funktionen haben (ap1: Meristemidentitätsgen, homeotisches
Gen, Katastergen)
Meristemidentitätsgene
Als direkte Folge der Blühinduktion wandelt sich das vegetative Meristem zum Blütenmeristem. Expression der Meristemidentitätsgene AP1 und LEAFY (LFY) wird induziert. Mutationen in diesen Genen können Blüten partiell in Sprosse
umwandeln. Die Expression von LFY unter der Kontrolle eines konstitutiven Promotors
genügt, um die vegetativen Meristeme in ein Blütenmeristem umzuwandeln. Andere Gene
wie z.B. CAULIFLOWER (CAL) sind in redundanter Weise an diesem Prozess beteiligt, der zur Expression der Organidentitätsgene führt.
How are homeotisc genes regulated?
Through Polzcomb and trithorax.
Are homeotisch genes transcriptions factors?
Yes
