Relations Hôte Végétal / bactérie

Question 1

A. Bactéries nécrotrophes

Answer 1

• Mode d’infection rapide et agressif :
  Ces bactéries provoquent une infection rapide et massive, souvent décrite comme une « attaque en force brute ». Leur stratégie repose sur la destruction rapide des cellules végétales.
• Entrée dans la plante :
  Elles pénètrent dans la plante via l’apoplaste, c’est-à-dire l’espace extracellulaire entre les cellules végétales. Cependant, elles nécessitent une blessure préalable sur la plante pour entrer, car elles ne peuvent pas franchir la surface cutanée intacte. En ce sens, elles sont qualifiées de bactéries opportunistes.
• Rôle des arthropodes :
  Parfois, des insectes ou autres arthropodes (comme des pucerons) peuvent créer ces blessures, facilitant ainsi l’entrée des bactéries.
• Destruction des cellules végétales :
  Ces bactéries libèrent des enzymes hydrolytiques qui dégradent la paroi cellulaire végétale, telles que :
  
  • Pectinases (qui dégradent la pectine de la paroi)
  • Cellulases (qui dégradent la cellulose)
  • Protéases (qui dégradent les protéines)
  Ces enzymes sont sécrétées via un système de sécrétion de type II, ce qui est important pour leur virulence.
• Consommation des nutriments :
  La lyse rapide des cellules végétales libère des nutriments que les bactéries consomment, leur permettant de se multiplier rapidement.
• Spectre d’hôte :
  Ces bactéries ont souvent un large spectre d’hôtes, c’est-à-dire qu’elles peuvent infecter de nombreuses espèces végétales, mais leur entrée reste conditionnée par la présence de blessures.

Question 2

B. Bactéries biotrophes

Answer 2

• Infection subtile et durable :
  Contrairement aux nécrotrophes, les bactéries biotrophes n’entraînent pas une destruction rapide des cellules de la plante. Leur infection est plus discrète et cherche à maintenir la plante vivante.
• Entrée dans la plante :
  Elles pénètrent également dans l’apoplaste, mais sans qu’il soit nécessaire de créer une blessure. Elles utilisent plutôt des ouvertures naturelles comme les stomates (les pores sur les feuilles).
• Maintien des cellules vivantes :
  Ces bactéries évitent de lyser les cellules pour ne pas tuer leur hôte, car elles dépendent des cellules vivantes pour leur nutrition et leur multiplication.
• Système de sécrétion :
  Elles utilisent un système de sécrétion de type III, qui est plus sophistiqué, pour injecter des protéines effectrices dans les cellules végétales. Ces effecteurs modulent les défenses de la plante pour faciliter l’infection.
• Multiplication et spectre d’hôte :
  La multiplication a lieu dans l’apoplaste. Le spectre d’hôte est plus restreint que chez les nécrotrophes, mais l’infection est très efficace sur ces hôtes spécifiques.

Question 3

En résumé : types de bactéries pathogènes des plantes

Answer 3

• Bactéries nécrotrophes : entrent par blessure, détruisent rapidement les cellules, sécrètent des enzymes dégradantes, large spectre d’hôtes, multiplication rapide.
• Bactéries biotrophes : entrent sans blessure par stomates, maintiennent les cellules vivantes, utilisent un système de sécrétion de type III, spectre d’hôte restreint mais infection très ciblée et efficace [[28-29]].

Cette distinction est fondamentale pour comprendre les stratégies de pathogénicité bactérienne chez les plantes et les réponses spécifiques que la plante met en place pour se défendre.

Question 4

1. La réponse basale (première ligne de défense)

Answer 4

• Déclenchement :
  La plante initie cette réponse dès la reconnaissance d’un microbe, qu’il soit pathogène ou non-pathogène.
• Mécanismes :
  
  • Production de molécules toxiques :
    
    • ROS (espèces réactives de l’oxygène) comme le superoxyde (O2.-), le peroxyde d’hydrogène (H2O2) et le monoxyde d’azote (NO) sont synthétisés. Ces molécules ont un effet délétère sur les agents pathogènes et peuvent aussi renforcer les parois cellulaires.
  • Barrière physique :
    
    • La plante synthétise du callose (un polymère β-1,3-glucane) qui forme une barrière autour des cellules végétales, limitant la diffusion des bactéries dans les tissus.
• Limite :
  Cette réponse basale peut être insuffisante contre des pathogènes agressifs, ce qui conduit à la mise en place de la réponse hypersensible.

Question 5

2. La réponse hypersensible (RH) : destruction locale et défense avancée

Answer 5

La RH est une réponse plus spécifique et efficace contre les pathogènes, permettant d’éradiquer la bactérie au site d’infection.

• But :
  Empêcher la propagation du pathogène en détruisant localement les cellules infectées, créant ainsi une barrière infranchissable.
• Phases principales de la RH :a) Défenses primaires
  - Création d’une zone nécrosée très localisée autour du point d’infection.
  - Cette nécrose est due à une apoptose (mort cellulaire programmée), ce qui signifie que les cellules meurent de manière contrôlée, évitant les dommages accidentels ou incontrôlés.
  - Apoptose accompagnée de la production de ROS (O2.-, H2O2, NO) qui participent à la destruction du pathogène et à la signalisation cellulaire.b) Résistance locale acquise (LAR)
  - Vise à isoler le foyer d’infection du reste de la plante.
  - Synthèse et accumulation de diverses molécules antimicrobiennes :
  - Peptides antimicrobiens ciblant des fonctions essentielles du pathogène.
  - Phytoalexines, molécules lipophiles qui perturbent l’intégrité des membranes microbiennes en s’insérant dans celles-ci.
  - Protéines PR (Pathogenesis Related) telles que chitinases, glucanases et protéases, qui attaquent directement les structures des pathogènes.
  - Renforcement physique :
  - Dépôt de callose, lignine et de protéines riches en hydroxyproline autour des cellules saines pour renforcer la paroi et empêcher la progression du pathogène.c) Résistance systémique acquise (SAR)
  - C’est une réponse d’alerte généralisée, qui prépare toute la plante à résister aux attaques futures.
  - La plante produit des molécules signal diffusibles telles que :
  - Acide jasmonique (JA) : réaction rapide, moins globale, souvent associée aux attaques par des bactéries nécrotrophes.
  - Acide salicylique (SA) et protéines PR : réponse plus lente mais plus durable et généralisée, souvent associée à la mort cellulaire programmée.
  - Le SAR active les défenses dans toute la plante, augmentant sa résistance globale.
  - Important : les réponses via JA et SA sont généralement mutuellement exclusives.

Question 6

3. Résistance systémique induite (ISR)

Answer 6

• Induite par la perception de microorganismes bénéfiques en symbiose avec la plante (par exemple des bactéries du sol favorables).
• L’ISR provoque un état d’alerte durable, similaire au SAR, qui prépare la plante à mieux résister à de futures attaques pathogènes.
• C’est une forme de « mémoire immunitaire » chez la plante, comparable à la tolérance observée chez les animaux vis-à-vis de leur microbiote intestinal.

Question 7

En résumé : défense des végétaux et réponse hypersensible

Answer 7

La défense des plantes face aux bactéries se fait en plusieurs étapes :
- Une défense initiale basale qui tente de freiner immédiatement l’infection par production de molécules toxiques et formation de barrières physiques.
- Si cette défense est insuffisante, la réponse hypersensible s’enclenche, provoquant l’apoptose locale des cellules infectées et la production de molécules antimicrobiennes, isolant ainsi la zone infectée (LAR).
- Par la suite, une alerte systémique (SAR) s’installe dans toute la plante via des signaux chimiques, préparant la plante à de futures attaques.
- Une réponse similaire (ISR) peut être déclenchée par des microorganismes bénéfiques pour renforcer la résistance générale.

Question 8

Reconnaissance plante/bactérie
#### Côté bactérie

Answer 8

• La bactérie perçoit son environnement grâce à différents signaux et conditions physico-chimiques :
  
  • pH, concentration en O₂, disponibilité en fer et autres nutriments.
  • Elle détecte également les exsudats de la plante, des substances sécrétées par les racines ou d’autres parties végétales, qui peuvent servir de signaux chimiques.
  • La bactérie évalue aussi l’osmolarité du milieu.
• Ces perceptions sont similaires à celles utilisées par les pathogènes animaux pour détecter leur hôte.

Question 9

Reconnaissance plante/bactérie
#### Côté plante

Answer 9

La plante dispose d’un système immunitaire inné capable de détecter la présence de microbes grâce à la reconnaissance de molécules spécifiques, appelées éliciteurs ou effecteurs.

Immunité innée primaire :
- La plante reconnaît des motifs moléculaires très conservés, communs à de nombreux microbes, appelés PAMPs (Pathogen-Associated Molecular Patterns) ou MAMPs (Microbial-Associated Molecular Patterns).
- Ces motifs peuvent être par exemple des fragments de flagelle bactérienne, des lipopolysaccharides, etc.
- La reconnaissance des PAMPs se fait via des récepteurs membranaires spécifiques de la plante.
- En parallèle, la plante détecte aussi des signaux liés aux dommages subis par ses propres tissus, appelés DAMPs (Damage-Associated Molecular Patterns).
- Ces DAMPs résultent de la dégradation anormale des polysaccharides de la paroi végétale, comme les oligosaccharides β-1,4-glucanes issus de la cellulose ou les oligogalacturonates issus de la pectine.
- La détection des PAMPs et DAMPs déclenche une réponse de défense basale, limitant souvent la propagation du pathogène.

Immunité innée secondaire :
- Plus spécifique que la première, elle implique la reconnaissance d’effecteurs produits par les pathogènes, en particulier les bactéries biotrophes.
- Ces effecteurs sont des protéines secrétées par la bactérie pour faciliter l’infection.
- La plante utilise des protéines de résistance, appelées protéines R, qui détectent spécifiquement ces effecteurs.
- Parmi ces effecteurs, certaines protéines sont dites d’avirulence (Avr).
- Ces protéines Avr, bien que produites par le pathogène pour favoriser l’infection, peuvent être reconnues par les protéines R de la plante.
- Cette reconnaissance déclenche une réponse immunitaire forte, souvent la réponse hypersensible, conduisant à l’élimination du pathogène.
- Cette interaction spécifique explique pourquoi certaines bactéries ont un spectre d’hôte très limité : elles ne peuvent infecter que les plantes qui ne possèdent pas la protéine R capable de reconnaître leur Avr.

Question 10

En résumé : Reconnaissance plante/bactérie

Answer 10

• La plante détecte la bactérie à deux niveaux :
  
  1. Détection générale via les PAMPs/MAMPs et les DAMPs, ce qui déclenche une défense basale.
  2. Détection spécifique des effecteurs Avr via les protéines R, ce qui déclenche une défense plus forte et localisée (réponse hypersensible).
• Cette reconnaissance fine détermine si la plante sera résistante (réponse efficace) ou sensible (infection réussie) au pathogène bactérien [[36, 37]].

Question 11

Virulence, avirulence et résistance

Answer 11

1. Gènes de virulence (vir) chez le pathogène :
   
   • Ce sont des gènes essentiels pour que la bactérie puisse infecter la plante.
   • Ils codent pour des facteurs qui permettent au pathogène de s’installer, de contourner ou de supprimer les défenses de la plante.
   • Sans ces gènes, le pathogène ne peut pas causer d’infection efficace [[39]].
2. Gènes d’avirulence (avr) chez le pathogène :
   
   • Ces gènes codent pour des protéines appelées effecteurs Avr (avirulence).
   • Ces protéines ont un double rôle :
     
     • Elles aident le pathogène à infecter la plante en supprimant ses défenses basales (comme la production de ROS, la synthèse de protéines PR, l’apoptose, la réponse aux PAMPs).
     • Mais elles peuvent aussi être reconnues par la plante, ce qui déclenche une réponse de défense forte et spécifique.
   • Ainsi, ces gènes sont nécessaires à la fois pour l’infection et pour la reconnaissance par la plante [[39], [41]].
3. Gènes de résistance (r) chez la plante :
   
   • Ces gènes codent pour des protéines R (résistance).
   • Les protéines R reconnaissent spécifiquement les protéines Avr produites par le pathogène.
   • Cette reconnaissance déclenche une réponse hypersensible (RH), qui est une mort programmée et localisée des cellules infectées, empêchant la propagation du pathogène.
   • Cette interaction confère à la plante une résistance spécifique contre ce pathogène porteur du gène avr correspondant [[39], [41]].

Question 12

Comment la plante est-elle sensible ou résistante ?

Answer 12

• Plante sensible (hôte) :
  
  • Le pathogène produit les effecteurs Avr qui suppriment les défenses basales de la plante :
    
    • Suppression de la production de ROS (espèces réactives de l’oxygène).
    • Suppression de l’apoptose (mort cellulaire programmée).
    • Suppression de la réponse aux PAMPs (motifs moléculaires associés aux pathogènes).
    • Suppression de la synthèse des protéines PR (pathogenesis related).
  • Le pathogène induit une réponse au jasmonate (JA) qui n’est pas adaptée à la défense contre ce pathogène.
  • Résultat : infection réussie, la plante est sensible [[41]].
• Plante résistante (non-hôte) :
  
  • La plante possède un gène R qui reconnaît spécifiquement le gène Avr du pathogène.
  • La reconnaissance conduit à l’inactivation de la protéine Avr.
  • Cela déclenche la réponse hypersensible : mort programmée des cellules infectées, destruction du pathogène.
  • La plante empêche ainsi la propagation de l’infection, elle est résistante [[41]].

Résumé fonctionnel

• Le résultat de l’interaction dépend de la combinaison des gènes avr du pathogène et des gènes r de la plante.
• Si la plante ne possède pas le gène R correspondant, le pathogène peut infecter efficacement (sensibilité).
• Si la plante possède le gène R qui reconnaît le gène Avr, une défense spécifique est déclenchée (résistance).
• Cette relation est souvent très spécifique, ce qui explique le spectre d’hôte limité des bactéries biotrophes [[39], [41]].