Transport Flashcards
(8 cards)
- Introduction : la recherche de nourriture chez les bactéries
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Besoin nutritionnel constant
Les bactéries, comme tous les êtres vivants, ont besoin de nutriments pour assurer leur croissance, leur reproduction et leurs fonctions vitales. Ce besoin est permanent car elles doivent continuellement produire de l’énergie et des composants cellulaires. -
Recherche de nourriture et compétition
Dans leur milieu naturel, les bactéries vivent souvent dans des environnements complexes où elles doivent faire face à d’autres espèces qui cherchent les mêmes ressources. Cette compétition implique que les bactéries doivent être efficaces pour trouver et capter les nutriments disponibles. -
Mécanismes pour trouver et internaliser la nourriture
Pour survivre et se développer, les bactéries doivent non seulement détecter la présence de nutriments dans leur environnement, mais aussi les transporter à l’intérieur de la cellule. Cela nécessite des systèmes spécialisés capables à la fois d’extraire les nutriments et de les concentrer dans la cellule. -
Systèmes de transport indispensables
Les bactéries disposent d’une grande diversité de systèmes de transport membranaires, avec plus de 100 types différents identifiés, chacun composé généralement de 1 à 5 protéines. Ces systèmes permettent d’importer une large variété de molécules nécessaires. -
Avantages du déplacement : chimiotactisme
Beaucoup de bactéries ont la capacité de se déplacer activement vers des zones où la concentration en nutriments est plus élevée (chimiotactisme). Ce mouvement est guidé par la détection des variations de concentration des nutriments dans l’environnement. -
Sensibilité aux variations de nutriments
Pour orienter leur déplacement, les bactéries possèdent des capteurs capables de « sentir » les changements de concentrations des substances nutritives à l’échelle moléculaire. Ces capteurs sont codés par au moins 60 gènes impliqués dans le chimiotactisme.
La diffusion simple
- Principe : Passage libre des petites molécules à travers la membrane sans aide.
- Mécanisme : La diffusion se fait selon un gradient de concentration, c’est-à-dire que les molécules passent naturellement du milieu où elles sont en concentration élevée vers le milieu où elles sont en concentration plus faible.
- Énergie : Aucune énergie n’est utilisée.
- Exemples de molécules : gaz et petites molécules non chargées comme le dioxyde de carbone (CO₂), l’ammoniac (NH₃), l’eau (H₂O), l’oxygène (O₂).
- Limitation : Ce mode ne permet pas de concentrer les substances dans la cellule, seulement d’équilibrer les concentrations [[163], [164]].
La diffusion facilitée
- Principe : Transport via des protéines spécifiques intégrées dans la membrane.
- Mécanisme : Ces protéines (transporteurs) reconnaissent spécifiquement certaines molécules (substrats) et facilitent leur passage à travers la membrane.
- Le transporteur fonctionne de manière stéréospécifique, semblable à une enzyme avec un substrat (molécule externe) et un produit (molécule interne).
- Énergie : Pas d’énergie consommée, le transport se fait toujours selon le gradient de concentration (du plus concentré vers le moins concentré).
- Exemple : le glycérol est un exemple connu, bien que ce type de transport soit rare chez les bactéries.
- Avantage : Permet un transport plus rapide et spécifique que la diffusion simple, mais ne peut pas concentrer la molécule dans la cellule [[163], [164]].
Les transports actifs
- Principe : Transport de substances contre leur gradient de concentration, c’est-à-dire du milieu où elles sont en faible concentration vers l’intérieur de la cellule où la concentration est plus élevée.
- Mécanisme : Nécessite de l’énergie pour « pomper » les molécules à l’intérieur de la bactérie.
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Source d’énergie : Trois formes principales possibles :
- ATP (adénosine triphosphate)
- Gradient de protons (H⁺)
- Phosphoénolpyruvate (PEP)
- Types : Trois types différents de systèmes actifs selon la source d’énergie utilisée.
- Efficacité : Très variable selon les substrats ; par exemple, le transport du lactose peut être 1 000 fois plus concentré à l’intérieur, celui du maltose 100 000 fois, et celui du potassium (K⁺) jusqu’à 1 000 000 fois.
- Importance : Ces systèmes permettent aux bactéries de concentrer les nutriments essentiels même quand ils sont en très faible concentration dans l’environnement, ce qui est crucial pour leur survie et leur croissance [[165]].
Transport actif secondaire
Principe général
- Le transport actif secondaire utilise l’énergie stockée dans des gradients ioniques préexistants, principalement des gradients de protons (H⁺) ou de sodium (Na⁺), pour faire entrer des nutriments dans la cellule.
- Contrairement au transport actif primaire, il n’utilise pas directement l’énergie issue de l’ATP ou d’autres molécules énergétiques, mais il dépend de la maintenance de ces gradients ioniques, qui, eux, nécessitent de l’énergie (photosynthèse, respiration, fermentation, ATPase).
- C’est pourquoi on parle de transport « secondaire » : l’énergie est indirectement utilisée.
Mécanisme
- Le transporteur utilise le potentiel électrochimique créé par le gradient ionique pour importer un substrat contre son propre gradient de concentration.
- Le processus est couplé : l’entrée d’un ion (H⁺ ou Na⁺) dans la cellule est couplée à l’entrée ou à la sortie d’une autre molécule.
Types de transport actif secondaire
1. Symport : le nutriment et l’ion (H⁺ ou Na⁺) entrent ensemble dans la cellule.
- Exemple chez E. coli : lactose/H⁺, glycine/H⁺, proline/Na⁺, mélibiose/Na⁺.
2. Antiport : échange d’ions entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule.
- Exemple : échange Na⁺/H⁺, K⁺/H⁺.
3. Uniport : transport d’une seule molécule ou ion sans couplage (moins fréquent dans ce contexte).
Exemple concret
- Le document mentionne un modèle où un gradient de H⁺ est utilisé pour importer du lactose dans la cellule (E. coli lactose/H⁺ symport).
- Le gradient de H⁺ est généré et maintenu par des processus énergétiques cellulaires (respiration, ATPase).
- Quand le lactose entre, il est transporté avec un proton, permettant ainsi d’accumuler du lactose à l’intérieur même si la concentration externe est plus faible.
Signification et importance
- Ce système est très efficace pour concentrer des nutriments essentiels à l’intérieur de la cellule.
- Il permet aux bactéries de s’adapter à des milieux pauvres en nutriments en utilisant l’énergie indirectement stockée dans les gradients ioniques.
- Ce type de transport est répandu chez les bactéries et permet le transport d’acides aminés, sucres, ions, etc.
ransport actif primaire sensible aux chocs osmotiques (Transport ABC)
Pourquoi ce nom ?
- Ce système a été identifié par une expérience où des cellules d’E. coli sont soumises à un choc osmotique (changement brutal de leur environnement osmotique).
- Lors de cette expérience, après étapes de centrifugation et de lavage dans des solutions spécifiques (tampon avec saccharose, puis MgCl₂ à basse température), il a été observé que certains nutriments (comme l’histidine ou le maltose) n’entraient plus dans la cellule.
- Ceci a permis de conclure qu’une protéine soluble dans le périplasme est indispensable au transport de ces molécules, et que ce système est sensible aux chocs osmotiques [[169]].
Organisation du système chez E. coli (Gram négatif)
Le transport implique plusieurs protéines réparties dans différentes parties de la cellule :
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Membrane externe :
- Protéines comme LamB (maltoporine) agissant comme récepteurs ou canaux d’entrée.
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Périplasme :
- Protéines solubles spécifiques à forte affinité pour le substrat, appelées protéines de liaison au substrat (par exemple, MalE pour le maltose, HisJ pour l’histidine).
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Membrane cytoplasmique :
- Complexe de perméases (ex : MalF, MalG pour le maltose ; HisM, HisQ pour l’histidine) qui forment un canal pour le passage du substrat à travers la membrane cytoplasmique.
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Cytoplasme :
- Protéine ATPase (ex : MalK, HisP) qui hydrolyse l’ATP pour fournir l’énergie nécessaire au transport actif.
Fonctionnement
- Le substrat est capté dans le périplasme par la protéine de liaison spécifique (MalE pour le maltose).
- Cette protéine complexe avec le substrat interagit avec le complexe perméase dans la membrane cytoplasmique.
- L’hydrolyse de l’ATP par la protéine ATPase (MalK) fournit l’énergie permettant le changement conformationnel du transporteur, ce qui fait passer le substrat dans le cytoplasme.
- Ce système permet de concentrer le substrat à l’intérieur de la cellule, même contre un gradient de concentration.
Modèle schématique (Page 171)
- Le modèle montre le passage du maltose de l’extérieur vers l’intérieur via LamB, capture par MalE dans le périplasme, puis transport via MalF/MalG à travers la membrane, et utilisation d’énergie par MalK (ATPase).
- Plusieurs molécules de MalE peuvent être impliquées dans ce processus.
- Le cycle est couplé à l’hydrolyse d’ATP en ADP + Pi.
Chez les bactéries Gram positives
- Le système est similaire, mais la protéine sensible aux chocs osmotiques est souvent fixée à la membrane (pas libre dans le périplasme).
- Ce système est donc aussi appelé transport ABC (ATP Binding Cassette), car il repose sur la liaison et hydrolyse d’ATP pour le transport.
Substrats transportés
- Ce transport est utilisé pour importer une grande variété de nutriments :
- Acides aminés : cystéine, glutamine, histidine…
- Sucres : maltose, xylose, ribose…
- Ions : fer (via ferrichrome), sulfates, phosphates…
- Vitamines : vitamine B12…
Cela montre la grande importance et la polyvalence du système ABC dans la nutrition bactérienne [[173]].
La translocation de groupe (PTS) : un système de transport spécifique
Principe général :
- Le PTS est un système de transport couplé à la phosphorylation du substrat (principalement des sucres) au cours même de son passage à travers la membrane bactérienne.
- Cela signifie que le sucre transporté arrive à l’intérieur de la cellule sous une forme phosphorylée, ce qui modifie sa nature chimique comparée au sucre extérieur.
- Cette phosphorylation est un avantage car elle empêche le sucre de ressortir immédiatement (évite l’accumulation simple) et prépare le sucre pour son métabolisme interne sans étape supplémentaire.
Fonctionnement énergétique :
- Le substrat énergétique utilisé pour ce système est le phosphoénolpyruvate (PEP), une molécule riche en énergie issue du métabolisme.
- L’énergie du PEP est utilisée pour transférer un groupe phosphate à la molécule de sucre lors de son transport.
Composition du système PTS :
- Le système comprend 3 ou 4 protéines, dont certaines sont communes à tous les systèmes PTS, tandis que d’autres sont spécifiques au substrat transporté :
- EI (Enzyme I) : capte le phosphate à partir du PEP.
- HPr (Histidine Protein) : protéine de transfert qui reçoit le phosphate d’EI et le transmet à la suite.
- EII (Enzyme II) : protéine spécifique du substrat, responsable du transport et de la phosphorylation du sucre. C’est elle qui confère la spécificité au sucre transporté.
- EIII (parfois présente) : intervient dans la régulation et le transport, par exemple pour le glucose.
Particularités et avantage :
- Le système est particulièrement avantageux car il intègre transport et phosphorylation en une seule étape, économisant de l’énergie et rendant le processus très efficace.
- Il est souvent plus présent chez les bactéries anaérobies, ce qui pourrait être lié à leurs besoins énergétiques spécifiques.
Exemples et contexte :
- Le système PTS explique en partie la croissance diauxique observée chez des bactéries comme E. coli lorsqu’elles utilisent successivement différentes sources de carbone comme le glucose puis le maltose.
- La phosphorylation immédiate du sucre modifie son utilisation métabolique et le contrôle du métabolisme.
Adsorption de substrats spécifiques
Les bactéries doivent souvent importer des molécules volumineuses ou spécifiques qui ne peuvent pas simplement diffuser à travers la membrane. Pour cela, elles utilisent des systèmes spécialisés d’adsorption et de transport.
- Porines spécifiques
- Ce sont des protéines qui forment des canaux dans la membrane externe des bactéries à Gram négatif.
- Elles permettent le passage sélectif de certains substrats spécifiques.
- Exemples de porines spécifiques :
- Tsx : récepteur pour les nucléosides.
- LamB (maltoporine) : récepteur pour les maltodextrines (produits de dégradation de l’amidon).
- Ces porines facilitent l’entrée contrôlée de substrats volumineux ou spécifiques, en assurant une certaine sélectivité.
- Une remarque importante est que ces récepteurs peuvent aussi être détournés pour la reconnaissance d’agents délétères (toxines, phages, etc.) [[176]]. - Récepteurs utilisant de l’énergie
- Certains substrats spécifiques nécessitent un système plus complexe qui utilise de l’énergie pour permettre leur transport à travers la membrane externe.
- Ces systèmes comportent des récepteurs protéiques qui peuvent changer de conformation pour permettre le passage de la molécule.
- Exemple :
- BtuB : récepteur de la vitamine B12.
- FhuA : récepteur du ferrichrome (un sidérophore, molécule qui transporte le fer).
- Fonctionnement du système FhuA :
- La protéine FhuA a une structure avec un bouchon protéique qui bloque le canal en absence du substrat.
- Pour permettre le passage du ferrichrome, ce bouchon est retiré par une autre protéine appelée TonB.
- L’énergie nécessaire pour ce retrait est transduite par un complexe protéique composé de ExbB, ExbD, et TonB, qui utilise le potentiel de membrane (énergie électrochimique).
- Après passage à travers la membrane externe, le substrat est pris en charge par une protéine de liaison dans le périplasme (exemple : FhuD), puis transporté à travers la membrane cytoplasmique par un système actif (exemple : FhuB, FhuC, où FhuC est une ATPase fournissant l’énergie nécessaire pour le transport) [[177]]. - Similarité avec d’autres systèmes
- Ces systèmes de transport via récepteurs énergétiques et protéines d’interface périplasmique/membrane cytoplasmique ressemblent aux systèmes ABC (ATP Binding Cassette) vus dans le transport actif primaire (exemple MalE, MalK, MalFG pour le maltose).
- Cela montre une organisation modulaire et efficace des bactéries pour capturer et importer une diversité de substrats essentiels à leur survie.
