9. Somatosensorik & Nozizeption (funktionelle Neuroanatomie III)

Question 1

Mechanorezeption
15 .1.1. Qualitäten und absolute Schwellen des Tastsinns

Answer 1

• Mechanorezeptoren spielen die größte Rolle, sie gibt es am meisten
• Thermorezeptoren auch sehr wichtig
• Mechanodruckrezeptoren in der Haut → Korium - dort sind die Rezeptoren vermehrt drin
• Subkutis → Subkutan
• Mechanorezeptoren (S.326 Abb. 15.4a–d.) → Adaption bei Konstantem Druck
  (Langsam/mittel schnell - sehr schnell)
• Tiefensensibilität → Stellungssinn, Bewegungssinn, Kraftsinn
  ● Druck-, Berührungs-, Vibrations- und Kitzelempfindungen sind die 4 Qualitäten des
  Tastsinns (der Mechanoperzeption). Berührungsempfindungen lassen sich schon durch
  winzige Hauteindellungen (Größenordnung 0,01 mm) auslösen.
  ● Vibrationen auf der Haut von 150–300 Hz können schon bei einer Amplitude von nur 1 μm bewusst werden. Für die Kitzelempfindung lässt sich keine klare Schwelle angeben.

Question 2

Räumliches Auflösungsvermögen und Intensitätsfunktionen des Tastsinns

Answer 2

● Das räumliche Auflösungsvermögen des Tastsinns ist an der Zungenspitze, den Lippen und den Fingerkuppen besonders gut; es lässt sich als simultane oder sukzessive Raumschwelle, aber auch anders quantifizieren.
● Durch Üben lässt sich das räumliche Auflösungsvermögen des Tastsinns verbessern. Seine psychophysische Intensitätsfunktion ist intraindividuell sehr konstant, interindividuell aber unterschiedlich.

Question 3

Histologische Grundlagen des Tastsinns

Answer 3

● Mechanosensoren liegen in der behaarten wie der unbehaarten Haut; sie lassen sich nach
histologischen und, wie anschließend in 15.1.4 beschrieben, nach funktionellen Kriterien
charakterisieren. Die höchste Innervationsdichte weisen Fingerspitzen und Innenhand auf.
● hohe Anteil der Meissner-Körperchen (43%) und deren beträchtliche Dichte (etwa 140 pro
cm2) in den Fingerspitzen. Schon daraus lässt sich vermuten, dass sie an den niederen
Schwellen und dem guten Auflösungsvermögen dieser Hautregion besonders beteiligt sind.
● Drucksensoren sind die Merkel-Zellen in der Haut

Question 4

Funktionelle Eigenschaften der Mechanosensoren der Haut

Answer 4

● Die Haut ist von unterschiedlichen Typen von Mechanosensoren innerviert. Einige messen insbesondere die Intensität eines Reizes (sie sind langsam adaptierend), andere dessen Geschwindigkeit (mittelschnell adaptierend) oder seine Beschleunigung (schnell adaptierend).

Question 5

Die Merkel-Zellen

Answer 5

Die Merkel-Zellen in der unbehaarten Haut und die Tastscheiben und Ruffini-Körperchen der behaarten Haut messen die Intensitat eines Druckreizes und, da sie sehr langsam adaptieren, auch seine Dauer.

Question 6

Haarfollikelsensoren und Meissner-Körperchen

Answer 6

Haarfollikelsensoren und Meissner-Körperchen messen in erster Linie die Geschwindigkeit eines mechanischen Hautreizes. Sie sind Differenzialrezeptoren (D-Rezeptoren). Auf konstante Druckreize adaptieren sie mittelschnell.

Question 7

Pacini-Körperchen

Answer 7

Pacini-Körperchen haben sehr niedrige Schwellen und adaptieren rasch. Sie messen die Beschleunigung eines Druckreizes, sind also auf die Aufnahme von Vibrationsreizen spezialisiert.
● Die Hautareale, von denen die verschiedenen Mechanorezeptoren erregt werden können, also ihre rezeptiven Felder, sind klein bei Merkel-Zellen und Meissner-Körperchen, gross bei Ruffini-Körperchen und sehr groß bei Pacini-Körperchen.

Question 8

Hochschwellig mechanosensitive C-Fasern übermitteln ?

Answer 8

Mechanosensible freie Nervenendigungen der Haut mit dünnen afferenten Fasern sind wahrscheinlich an der Übermittlung der Kitzelempfindung beteiligt. Hochschwellig mechanosensitive C-Fasern übermitteln schmerzhafte Reize.

Question 9

Die Ruffini- Körperchen

Answer 9

Die Ruffini- Körperchen können also Information uber die Richtung und Stärke von Scherkräften vermitteln, die in der Haut und zwischen Haut und Unterhaut beispielsweise bei Gelenkbewegungen oder beim Hantieren mit Werkzeugen auftreten.

Question 10

Vergleiche zwischen objektiver Sinnesphysiologie und Wahrnehmungspsychologie beim Tastsinn

Answer 10

● Einzelne Impulse in Meissner- oder Pacini-Körperchen können bereits zu bewussten Empfindungen führen. Die psychophysische Intensitätsfunktion für mechanische Reize folgt einer Potenzfunktion. Ihr Verlauf wird durch zentralnervöse Verarbeitungsprozesse mitbestimmt.

Question 11

Qualitäten der Tiefensensibilität

Answer 11

● Der Stellungssinn ist eine der Qualitäten der Tiefensensibilität, die über die Propriozeptoren vermittelt wird. Er informiert uns kontinuierlich uber die Stellung unser Glieder und der verschiedenen Extremitätenabschnitte zueinander.
● Neben dem Stellungssinn sind der Bewegungssinn (Wahrnehmung aktiver und passiver Gelenkbewegungen) und der Kraftsinn (Abschätzvermögen für Muskelkraftaufwendung) die beiden weiteren Qualitäten der Tiefensensibilität.

Question 12

Sensoren und die zentrale Informationsverarbeitung der Tiefensensibilität

Answer 12

Die korpuskulären Sensoren mit schnell leitenden Afferenzen in den Kapseln und Bändern der Gelenke vermitteln hauptsächlich Information über Gelenkbewegungen. Die freien Nervenendigungen der C-Fasern sind überwiegend nozizeptiv.
● Als Sensoren der Tiefensensibilität dienen neben den Gelenksensoren v. a. die Muskelspindeln und die Sehnenorgane der Skelettmuskulatur. Der Beitrag der Hautmechanosensoren ist gering.
● Für die Wahrnehmung der Tiefensensibilität ist die polysensorische Integration der afferenten Zuflüsse erforderlich bei gleichzeitiger Beseitigung von Mehrdeutigkeit über Efferenzkopien sowie efferente und afferente Hemmung.

Question 13

Tastwelt und Körperschema

Answer 13

● Tiefensensibilität und Mechanorezeption, in gewissem Umfang auch die kutane Thermorezeption, wirken zusammen beim Aufbau der räumlichen Tastwelt, die uns v. a. durch die tastende, d. h. die sich aktiv bewegende Hand vermittelt wird.
● Tiefensensibilität und Gleichgewichtssinn vermitteln die Stellung unseres Körpers im Raum und das Körperschema; Phantomempfindungen, Linksneglekt und räumliche Agnosien können als Störungen des Körperschemas gedeutet werden.

Question 14

Thermorezeption
15 .3.1 Psychophysiologie der Thermorezeption

Answer 14

● Kaltsinn und Warmsinn sind die beiden Qualitäten der Thermorezeption, für die sich auch einzelne Kalt- und Warmpunkte auf der Haut nachweisen lassen. Das Gesicht ist der temperatur empfindlichste Hautbereich. Die Raumschwellen für Temperaturreize sind groß.

Question 15

Statische Temperaturempfindungen

Answer 15

● Die Temperaturempfindungen der Haut bei konstanter Hauttemperatur (statische Temperaturempfindungen) adaptieren nach Temperaturänderungen in der Zone der Indifferenztemperatur vollstandig.
● Bei konstanten Hauttemperaturen ober- bzw. unterhalb der Indifferenzzone kommt es zu dauernden Warm-, bzw. Kälteempfindungen, die bei weiterer Erwärmung bzw. Abkühlung in Hitze- bzw. Kälteschmerz übergehen.

Question 16

Dynamische Temperaturempfindungen

Answer 16

● Die Schwellen für Temperaturempfindungen hängen von der Ausgangstemperatur ab: Je kälter die Haut, umso niedriger ist die Schwelle für eine (weitere) Kälteempfindung und umso höher für eine Wärmeempfindung und umgekehrt. Je nach den Umständen kann dieselbe Hauttemperatur zu einer Kalt- oder einer Wärmempfindung führen.
● Die Schwellen fur das Auftreten von dynamischen Temperaturempfindungen hängt außer von der Ausgangstemperatur auch von der Geschwindigkeit der Temperaturänderung und der Größe des Hautareals, auf das der Reiz einwirkt, ab.

Question 17

Kalt- und Warmsensoren

Answer 17

● In der menschlichen Haut liegen nicht-korpuskulare spezifische Kalt- und Warmsensoren mit dünnen afferenten Fasern, die auf thermische Reize mit einem proportional- differenzialen Entladungsverhalten antworten. Ihre Schwellen stimmen weitgehend mit den Empfindungsschwellen uberein.

Question 18

Weiterleitung und zentrale Verarbeitung von Temperatursignalen

Answer 18

● Die Temperatur Signale aus den Thermosensoren werden über den Vorderseitenstrang und
den Thalamus zum somatosensorische Kortex geleitet.
● Die aus den kutanen Thermosensoren stammende Information wird erst nach längerer
zentralnervöser Verarbeitung bewusst. Diese dient u. a. dazu, aus den peripheren Signalen die Mehrdeutigkeit herauszurechnen, um zu einer eindeutigen Temperaturwahrnehmung zu kommen.

Question 19

Lokalisation und Funktion der Viszerosensoren

Answer 19

● In den Eingeweidenerven sind 30–90% der meist unmyelinisierten Nervenfasern afferent. Die von ihren Sensoren stammende Information wird meist nicht bewusst, sondern v. a. Zur homöostatischen Kontrolle des inneren Milieus genutzt. Daran sind auch somatische Sensoren beteiligt.

Question 20

Viszerozeption im kardiovaskulären System

Answer 20

● Im kardiovaskulären System werden Schwankungen des arteriellen Blutdruckes und des Vorhofvolumens über viszerale Druck- und Dehnungssensoren erfasst. Ihre Tätigkeit wird in der Regel nicht bewusst.
● Die Wahrnehmung des Herzschlags erfolgt über somatische Mechanosensoren, die bei der Systole durch die Erschütterungen des Brustkorbs und durch die Pulswellen aktiviert werden.

Question 21

Viszerozeption im pulmonalen System

Answer 21

● Das Atmen wird nur bewusst, wenn die Aufmerksamkeit darauf gelenkt wird oder wenn durch zu starkes Ansteigen des CO2-Partialdrucks Atemnot auftritt. Noxische Reize in den Atemwegen lösen Hustenreize mit entsprechenden Empfindungen aus.

Question 22

Viszerozeption im gastrointestinalen System

Answer 22

● Am Eingang (Mund, Rachen) und am Ausgang (Mastdarm, Analkanal) des Magen-Darm- Trakts, aber nicht dazwischen, werden Berührungsreize wahrgenommen. Dehnung wird überall bemerkt, Überdehnung schmerzt.
● Ähnlich wie mechanische werden auch thermische Reize fast nur am Anfang und am Ende des Magen-Darm-Kanals wahrgenommen. Chirurgische Eingriffe am Magen-Darm-Kanal scheinen nicht zu schmerzen.
● Im renalen System wird die Aktivität der Nieren- und Harnleitersensoren nicht bewusst. Aktivität von Harnblasensensoren führt zu Harndrang. Aktivierung von Nozisensoren tritt nur bei Überdehnung und entzündlichen Erkrankungen auf.

Question 23

Viszerozeption im renalen System

Answer 23

● Im renalen System wird die Aktivität der Nieren und Harnleitersensoren nicht bewusst. Aktivität von Harnblasensensoren fuhrt zu Harndrang. Aktivierung von Nozisensoren tritt nur bei Überdehnung und entzundlichen Erkrankungen auf.

Question 24

Schmerzcharakterisierung

Answer 24

● Der Schmerz ist eine eigenständige Sinnesmodalität, die über einen eigenständigen peripheren und zentralen nervösen Apparat, das nozizeptive System, vermittelt wird. Schmerzen, insbesondere chronische Schmerzen, wirken immer als Antrieb zur Vermeidung
● Die Modalität Schmerz umfasst die beiden Qualitäten somatischer und viszeraler Schmerz. Somatische Schmerzen sind der Oberflächen- und der Tiefenschmerz, die aus der Haut bzw. den tieferen Geweben stammen. Viszeraler Schmerz stammt aus den Eingeweiden. Der Schmerzcharakter hängt bei allen Schmerzen in typischer Weise vom Entstehungsort ab
● Nach der Dauer des Schmerzes unterscheidet man akute und chronische Schmerzen. Akute Schmerzen sind als Warnsignale für ein normales Leben unentbehrlich, chronische Schmerzen dagegen oft sinnlos.

Question 25

Wozu dient schmerz?

Answer 25

→ Schmerz dient als Antrieb, zur Vermeidung von schaden

Question 26

Schmerzkomponente

Answer 26

→ Sensorische Komponente, Affektive Komponente, Vegetative Komponente, Motorische & Psychomotorische Komponente

→ Schmerzkontrolle, desensibilisierung von Schmerz
→ Schmerz Toleranzschwelle → Welchen Schmerz können wir noch akzeptieren

● Das Sinneserlebnis Schmerz ist von affektiven, vegetativen und motorische Reaktionen des Korpers begleitet. Die beiden letzteren laufen reflektorisch über das autonome und das motorische Nervensystem ab, sie können meist nicht willkürlich beeinflusst werden.

Question 27

Schmerzbewertung Abb. 16.2

Answer 27

● Die diversen Schmerzkomponenten tragen je nach den Umständen in unterschiedlichem
Ausmaß zur Schmerzbewertung bei. An dieser ist auch das Schmerzgedächtnis wesentlich
beteiligt.
● Schmerzbewertung und resultierende Schmerzäußerung hängen auch vom sozialen Umfeld
ab, in dem sich der Schmerz ereignet.
● Die Schmerzbewertung hängt auch vom psychologischen Kontext ab, unter dem der
Schmerzreiz einwirkt: Kriegsverwundungen tun z. B. Weniger ≫weh≪ als vergleichbare
zivile Verletzungen.
● Schmerzverhalten muss frühkindlich erlernt werden.

Question 28

Schmerzmessung

Answer 28

Mit Hilfe der objektiven und subjektiven Algesimetrie lassen sich Schmerzschwelle,
Schmerzintensitat, Schmerztoleranzschwelle und der Verlauf der Schmerzadaptation beim Menschen messen.

Question 29

Bau und Funktion der Nozizeptoren

Answer 29

● Die meisten Nozizeptoren besitzen nicht-korpuskulare (freie) Endigungen. Nozizeptoren sind meist polymodal, kleine Subpopulationen sind mehr spezifisch. Alle Gewebe sind auch von stummen ≫schlafenden ≪ Nozizeptoren innerviert.
● Entzündungsmediatoren, wie z. B. Prostaglandine, sensibilisieren Nozizeptoren und induzieren Spontanaktivität. ≫Schlafende≪ Nozizeptoren ≫wachen≪ durch die Sensibilisierung ≫auf≪ und verstärken dadurch den nozizeptiven afferenten Zustrom in das ZNS.
● Die Freisetzung von Neuropeptiden wie SP und CGRP aus aktivierten Nozizeptoren führt zu Vasodilatation, Plasmaextravasation und Nozizeptor Sensibilisierung (neurogene Entzündung).

Question 30

Molekularbiologie der Nozizeptorfunktion

Answer 30

● In die Membran der Nozizeptorterminalen sind zahlreiche Rezeptoren und Ionenkanäle
eingebaut, wobei die jeweilige Ausstattung eines Nozizeptors seine mehr oder weniger
spezifische Modalität. bestimmt.
● Noxische Reize wirken über rezeptive Membranproteine so ein, dass die
Nozizeptormembran depolarisiert und damit sensibilisiert oder erregt wird. Einige Reize
wirken direkt auf Ionenkanäle, andere aktivieren diese über G-Protein-Vermittlung.
● Überschwellige Sensorpotentiale fuhren über die Aktivierung spannungsgesteuerter
Ionenkanäle zur Transformation der Sensorpotenziale zu Aktionspotenzialen, wobei TTX-
resistente Na-Kanale überdurchschnittlich zahlreich beteiligt sind.

Question 31

Stumme Nozizeptoren als Juckrezeptoren

Answer 31

● Bei einer kleinen Subpopulation stummer Nozizeptoren der menschlichen Haut scheint es sich um spezifische Juckrezeptoren zu handeln, deren spinale Endigungen auf ebenso spezifische Neurone aufgeschaltet werden.

Question 32

Verarbeitung noxischer Signale in Ruckenmark und Medulla oblongata

Answer 32

● Die nozizeptiven Afferenzen werden in Rückenmark und Hirnstamm auf Neurone geschaltet, die in motorische und vegetative Reflexe eingebunden sind und/oder zum Thalamus und Kortex projizieren.
● Der erregende Transmitter der nozizeptiven Afferenzen ist Glutamat, der sowohl NMDA- wie non-NMDA- (AMPA-)Rezeptoren aktiviert. Die postsynaptische Hemmung wird von GABA und Glyzin übertragen. Erregende und hemmende Neuropeptide sind häufig kolokalisiert.

Question 33

Verabeitung noxischer Signale in Thalamus und Hirnrinde

Answer 33

● Die sensorisch-diskriminative Schmerzkomponente entsteht durch Aktivierung des lateralen thalamokortikalen Systems. Im medialen thalamokortikalen System mit den präfrontalen und insularen Regionen werden die affektive Schmerzkomponente, Gedächtnisbildung und Aufmerksamkeit Reaktionen bei Schmerzreizen erzeugt.

Question 34

Endogene Schmerzkontrollsysteme

Answer 34

● Deszendierende Bahnen modulieren als endogene Schmerzkontrollsysteme die spinale und supraspinale nozizeptive Verarbeitung. Wichtigster Knotenpunkt ist das zentrale Höhlengrau, dessen elektrische Reizung eine totale Analgesie bewirken kann.
● Die körpereigenen Opiate sind Liganden der körpereigenen Opiatrezeptoren auf den Neuronen des endogenen anti nozizeptiven Systems. Freisetzung der körpereigenen Opiate führt daher zur Schmerzhemmung.

Question 35

Schmerzen durch Erregung von nozizeptiven Nervenfasern

Answer 35

● Aktivierung (durch Druck, Verletzung u. a.) nozizeptiver Afferenzen führt zu Schmerzen, die in das Innervationsgebiet der Nervenfasern projiziert werden. Chronische Formen von Schmerzen nach
● Nervenverletzungen können besonders quälend sein.

Question 36

Schmerzen spinalen und supraspinalen Ursprungs

Answer 36

● Noxische Reizung der Eingeweide schmerzt oft nicht oder nicht nur am inneren Organ, sondern auch in den Head-Zonen der Haut. Dies ist Folge der spinalen segmentalen Konvergenz von nozizeptiven Afferenzen aus den Eingeweiden und den zugehörigen Dermatomen.
● Bei Schädigungen des Zentralnervensystems kann es über die Beeinträchtigung der endogenen Schmerzkontrollsysteme zu schweren Schmerzzuständen kommen (zentrale Schmerzen), da es durch diese Enthemmung des zentralen novizeptiven Systems zu dessen Erregbarkeitssteigerung und zur Spontanaktivität kommt.

Question 37

Sensibilisierung und Plastizität des zentralen nozizeptiven Systems

Answer 37

● Das zentrale nozizeptive System ist plastisch: Bei Gewebsentzündungen werden seine Neurone übererregbar. Die zentrale Sensibilisierung hat periphere und zentrale Ursachen. Glutamat und seine Rezeptoren spielen dabei eine Schlüsselrolle, aber auch andere Transmitter sind beteiligt.
● Allodynien, primäre und sekundäre Hyperalgesien sowie Hyperpathien signalisieren Sensibilisierung im peripheren und zentralen nozizeptiven System. Isolierte Hypo- und Analgesien sind sehr selten.
● Phantomschmerzen und Schmerzen nach Querschnittsläsionen müssen im Gehirn entstehen, da sie auch ohne Afferenzen zum Gehirn bestehen bleiben
● Nach Amputation oder Deafferenzierung findet man im Tierversuch in und außerhalb des rezeptiven Feldes massive Veränderungen des Entladungsverhaltens der Nervenzellen
● Die kortikale Reorganisation bei Amputation oder Deafferenzierung der Hand besteht in einer Verschiebung des Gesichtsareals in das Handareal. Dies führt zu Sensitivierung und Schmerz.
● Mit Reorganisation der sensorischen Areale reorganisieren meist auch die motorischen. Funktionelle Benutzung motorischer Einheiten kann daher sensorische Reorganisation aufheben.

Question 38

Peripher-physiologische Ursachen von Schmerz

Answer 38

Chronische Schmerzen verursachen enorme Kosten für das Gesundheitssystem, da sie selten rein medizinische Ursachen haben.
● Die Unterscheidung von psychogenem und physiologisch-medizinischem Schmerz ist nicht sinnvoll, da an jedem chronischen Schmerzzustand beide Ursachenmechanismen unauflöslich miteinander verbunden sind.
● Chronische Schmerzpatienten weisen bei personlichen Belastungsreizen in einem bevorzugten peripheren Organsystem eine erhöhte Erregbarkeit mit verlangsamtem Abklingen der Erregung auf. Chronische Schmerzpatienten nehmen Muskelverspannungen schlecht wahr.

Question 39

Lernen von Schmerz

Answer 39

● Menschen mit chronischen Schmerzen oder einem Risiko hierfür lernen rascher schmerzhafte Reaktionen und auch die physiologischen Korrelate der Schmerzreaktion vergrößern sich nach positiver Verstärkung von Schmerzverhalten.
● Schmerzpatienten behalten negative Gefühlszustände & Schmerzen länger im Gedächtnis.
● Lernen von Schmerz erfolgt meist implizit, ist also der bewussten Kontrolle nicht zugänglich
● Konditionierte, opioiderg vermittelte Stress-Analgesie ist ein besonders dramatisches
Beispiel für gelernte Schmerzhemmung: Bei starkem Stress tritt Schmerzunempfindlichkeit
auf, die an die auslösende Situation assoziativ gebunden wird
● Positive Partnerinteraktion zeitlich kontingent auf Schmerzzustände kann zu Anstieg
chronischer Schmerzen und deren zentralnervöser Korrelate fuhren.
● Schmerzkontingente Einnahme von Schmerzmitteln bei chronischen Schmerzen führt zu Anstieg der Schmerzen. Kurzzeitige Anspannung der Muskulatur kann den Schmerz
reduzieren.

Question 40

Neuronale Grundlagen von Schmerzgedächtnis

Answer 40

● Bei längerer schmerzhafter Reizung kann eine Sensibilisierung der nozizeptiven Neurone im
Rückenmark auftreten. Dafür ist Substanz-P-Ausschüttung und Rezeptorendozytose
verantwortlich.
● Eine Vielzahl von strukturellen und funktionellen neuroplastischen Veränderungen ist für
die Einprägung und Chronifizierung von Schmerz verantwortlich. Besonders häufig sind
Sensibilisierung oder Demaskierung von NMDA-Rezeptoren.
● Die neuroplastischen Veränderungen bei chronischen Schmerzen führen zu sehr frühen
Sensibilisierungen der Schmerzwahrnehmung, die bewusst nicht kontrollierbar sind.